ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ (sensibititas) — способ ноеть живых организмов реагировать на различного рода раздражители, исходящие из внешней и внутренней среды, с целью формирования адаптивных поведенческих реакций. В основе физиологических механизмов, определяющих Ч., лежит динамическое взаимодействие звеньев сенсорных систем (см.). Основу Ч. составляет активность рецепторов. Однако не все, что воздействует на рецепторы, воспринимается или ощущается, т. е. не всякое раздражение, сопровождающееся возникновением импульсной активности в рецепторном отделе анализаторов, ощущается. При воздействии энергии стимула меньше определенной величины (пороговой), активация звеньев сенсорной системы не вызывает возникновения ощущения. В основе классификации Ч. лежит качество ощущения, связанное с активностью определенных рецепторов. Различают вкусовую, обонятельную, зрительную, слуховую, тактильную и проприоцептивную Ч. В отдельный тип выделяют болевую Ч.

Ч. БОЛЕВАЯ — специфический вид Ч., направленный на предотвращение воздействия физических агентов, повреждающих ткани и угрожающих целостности организма животного и человека. Вызывается механическими, термическими, электрическими и химическими раздражителями. Чувство боли может быть вызвано сверхактивацией рецепторов кожи и слизистых оболочек внутренних органов, которые воспринимают механические, температурные и химические стимулы. Существует мнение о том, что нет специфических болевых рецепторов; по этим представлениям чувство боли возникает при суммации возбуждения от других рецепторов при их сверхактивации. Другая точка зрения постулирует существование специальных болевых (ноцицептивных) рецепторов, которыми могут быть свободные нервные окончания. Специфические волокна, передающие возбуждение от этих нервных окончаний, практически не адаптируются (см. Адаптация). Вероятно, существуют оба механизма передачи болевой чувствительности в ЦНС; неспецифическим путем за счет сверхактивации других кожных рецепторов и специфическим — при возбуждении свободных нервных окончаний.

При нанесении однократного болевого стимула наблюдается феномен двойной бати: при действии кратких ноцицептивных раздражителей после первичного четкого болевого ощущения через небольшой промежуток времени возникает вторичное чувство «жгучей» боли. Объясняют этот эффект вовлечением в процесс возбуждения различных групп волокон с разной скоростью проведения. Чем дальше расположена точка кожи от структур ЦНС, тем больше промежуток времени между первичным и вторичным ощущением боли. Возникновение первичной боли может быть связано с активацией толстых волокон с большой скоростью проведения, вторичной — с активностью медленнопроводящих волокон.

Ч. ВИБРАЦИОННАЯ (син. паллестезия) — передается рецепторами, залегающими глубоко в коже, тельцами Пачини. Максимальная Ч. к вибрации на кончиках пальцев и на ладонях.

Ч. ВИСЦЕРАЛЬНАЯ — интероцептивная Ч., возникающая при зозбужденин рецепторов, расположенных во внутренних органах животного и человека. Импульсация от интеро- рецепторов поступает в ЦНС по ветвям блуждающего, чревного и тазового нервов.

Блуждающий нерв передает афферентные влияния от всех органов грудной и брюшной полости, чревный — собирает импульсацию от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, тазовый — от органов малого таза. Кроме того, импульсация от многих нптерорецепторов проводится по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Интерорецептивная сигнализация поступает во многие структуры ствола мозга, в том числе и таламические ядра базальной группы, от органов брюшной и грудной паюстей. В неокортексе представлены внутренние органы, что может служить основанием для осознанного отражения патологических изменений во внутренней сфере в виде болевого синдрома. В нормальном, здоровом состоянии человек не осознает функционирования интерорецепторов.

Ч. ВКУСОВАЯ — специфическая способность человека и животных реагировать на химический состав веществ, попадающих на рецепторы ротовой полости с целью определения степени пригодности для употребления их в качестве пищи. Различают горький, кислый, соленый и сладкий вкус. Ощущение кислого, напр., определяется наличием катиона Н⁺ в молекулах, сладкого — возникает при существовании парных гликольных групп. Ч. в. характеризуется абсолютным порогом; измеряется минимальной концентрацией химического вещества, вызывающего ощущение определенного вкуса. Величина порога является индивидуально вариативной и определяется функциональным состоянием человека. Изменение этой величины происходит также вследствие вкусовой адаптации и вкусового контраста.

Язык имеет гетерогенную топическую Ч.: к сладкому наиболее чувствителен кончик языка, к горькому — корень, к кислому — края языка, к соленому — его кончик и края.

Ч. ГЛУБОКАЯ (син. батиэстезня)—мышечно-суставное чувство положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга (вибрационная Ч., чувство давления, барэстезия).

Ч. ДИРЕКЦИОННАЯ — выраженная реакция рецепторов на направление действия раздражителя, проявляющаяся в том, что рецептор максимально возбуждается при определенном направлении раздражения, а при другом направлении действия стимула возбуждается минимально или тормозится. Ч. д. обладают вааосковые механореиепторы органа боковой линии рыб, тактильные рецепторы (тельца Пачини). Ч. д. была показана и для палочек сетчатки, у которых поглощение света максимально в случае перпендикулярного падения поляризованного света на молекулу родопсина.

Причинами этого вида Ч. может быть как наличие полярной ориентации молекул рецеп- тирующего субстрата (у фоторецепторов), так и особенности строения вспомогательного аппарата рецепторов (у телец Пачини).

Ч. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ — величина, обратная дифференциальному порогу; определяется минимальным значением изменения физического параметра, которое приводит к возникновению ориентировочных или условнорефлекторных реакций у животных и может быть субъективно замечено человеком как изменение стимула. Ч. д. определяет степень точности анализа раздражителя; хорошо изучена для зрительной и слуховой систем. Количественные оценки изменения ощущения разных стимулов описываются законом Вебера— Фехнера и степенным законом Стивенса.

Ч. КОЖНАЯ (син. экстерорецептивная, поверхностная)— различают болевую, тактильную и температурную (холодовую и тепловую) Ч. Возбуждение от кожных рецепторов проводится волокнами группы В с тонкими миелиновыми оболочками и безмиелиновыми волокнами.

Ч. КОНТРАСТНАЯ глаза — Ч. к изменению свето- и цветоощущения в пространстве и времени, создает основу для опознания формы предметов. Характеристики Ч. к. исследованы в психофизических работах. Закон Вебера— Фехнера гласит, что минимальная обнаруживаемая разность яркости пятна (В) и яркости фона, на котором это пятно расположено (Вф),относится к яркости фона в некоторой постоянной пропорции, причем отношение В/Вф называется пороговым контрастом, или дифференциальным порогом яркости.

Пороги зрительного ощущения в данных условиях зависят не только от яркости, но и площади (S) пятна. В определенных пределах яркости соблюдается правило постоянства произведения пороговой яркости пятна на его площадь. Этот закон B_nop*S — const (закон Рикко) справедлив при небольших площадях; отражает полную суммацию зрительного раздражителя. При больших площадях функция принимает вид степенного закона B•Sⁿ - постоянная величина, где: п ≤0 отражает суммационную способность сетчатки. Закон Блоха является аналогом закона Рикко; отражает влияние длительности экспозиции зрительного стимула на порог обнаружения; свидетельствует о том, что при небольших экспозициях произведение пороговой яркости на время предъявления — величина постоянная. При увеличении длительности суммация становится также неполной и выражение принимает вид степенной функции. Следовательно, на Ч. к. глаза влияют яркость стимула и фона, площадь раздражителя и время экспозиции.

Ч. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ — способность нервной системы животных к анализу химических сигналов с целью формирования адекватных форм поведения. Наиболее сложный и наименее изученный вид специфической Ч. Ч. о.— обратная величина обонятельного порога, который измеряется минимальной концентрацией пахучего вещества, при раздражении которым может быть зарегистрировано возбуждение органа обоняния. Субъективный обонятельный порог у человека может быть выше порогов возникновения электрических реакций мозга из-за процессов обонятельной адаптации, которые протекают очень интенсивно. Величина субъективного порога зависит от длительности нанесения стимула и градиента концентрации раздражителя. При стимуляции пахучими веществами только приблизительно 2% молекул, попадающих в носовую полость, достигают обонятельного эпителия.

Дифференциальная чувствительность по интенсивности существенно различается у разных животных. На основании различий в тонкости дифференцировок и объема различаемых запахов животных делят на микросматиков и макросматиков (см.).

Ч. ПРОТОПАТИЧЕСКАЯ И ЭПИКРИТИЧЕСКАЯ — понятия введены Геддом в 1920 г. для обозначения двух видов чувствительности, опосредуемых активностью различных классов волокон, проводящих импульсацию от рецепторов кожи. Согласно этому Ч. п.— филогенетически древняя Ч., обеспечивает грубое распознавание стимулов, их эмоциональную окраску и связана с активацией волокон спиноталамического тракта, проходящих в антеролатеральных отделах спинного мозга. Ч. э.— более молодая Ч., определяет способность к тонкому дифференцированию воспринимаемых раздражений и обеспечивается импульсацией, проходящей в дорзальных столбах спинного мозга по волокнам спино-бульбарного тракта. Понятия Ч. п. и э. используются в неврологии, однако теоретические и экспериментальные доказательства правомочности такого разделения отсутствуют. Кроме того, дорзальная система волокон, обеспечивающая (согласно теории Гедда) Ч. э., имеется уже у низших позвоночных и не может рассматриваться как эволюционно молодое образование.

Ч. СЛУХОВАЯ — способность животных и человека определять свойства источника звука по излучаемым звуковым колебаниям воздушной и водной среды. В психоакустике под Ч. с. понимают величину, обратную абсолютным порогам обнаружения акустического стимула в тишине. Ч. с. оценивается минимальной интенсивностью звука, при которой человек или животное может отличить действующий звук от постоянно существующего фона собственных шумов тела. Ч. с. зависит от физических характеристик звукового раздражителя: частоты заполнения (абсолютные пороги имеют минимальную величину в среднечастотном диапазоне) и длительности акустического стимула (пороги возрастают при сокращении времени действия раздражителя). Ч. с. определяется также функциональным состоянием человека (при ухудшении самочувствия пороги возрастают, особенно для коротких звуков с высокой частотой заполнения), но Ч. обостряется при концентрации внимания на стимуле.

Ч. ТЕМПЕРАТУРНАЯ — специфическая способность нервной системы животных реагировать на температуру внешней среды. Существуют участки кожи, избирательно чувствительные к действию тепла и холода. Максимальное количество тепловых точек находится на лице, губах и веках, которые располагаются в основном на глубине 0,3 мм. Холодовых точек значительно меньше, и они залегают в коже более поверхностно. Импульсация от возбужденных терморецепторов передается по тонким мякотным волокнам группы А и по немиелинизированным волокнам группы С. В целом характер реакций терморецепторов постоянен и имеет сходство у разных животных. Изменение температуры кожи на 0,2° С в области 33° С уже приводит к генерации импульсного разряда волокна. Эта величина для человека является дифференциальным порогом к изменению температуры поверхности кожи. Известно, что температура стимула выше 45° С воспринимается человеком как холод; при этом оказалось, что существует разряд в волокнах холодовых рецепторов. При температуре выше 50° С рецепторы повреждаются, а при температуре 47° С происходит возбуждение и болевых рецепторов. Адекватным стимулом для терморецепторов является не градиент температуры, а абсолютная ее величина.

В терморецепторах возникает генераторный потенциал, природа которого полностью не известна. Возможно, что температура непосредственно воздействует на процессы возник- - новения импульсных разрядов, т. к. она влияет на регенеративные структуры.