ДЫХАНИЕ (respiratio) — многоплановый термин, конкретное содержание которого зависит от области применения и контекста. Наиболее часто под термином Д. подразумевают периодические движения грудной клетки, изменяющие ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое Д. через покровы без каких- либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специальные органы Д., имеющие развитую поверхность (жабры, легкое) и вспомогательные образования, обеспечивающие их вентиляцию (непрямое Д.). В физиологии термином Д. обозначают процесс вентиляции легкого и газообмена, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды (аэробное Д.). Филогенетически наиболее древним является анаэробное (бескислородное) Д., при котором конечным акцептором электронов служат органические или неорганические соединения. В биоэнергетике Д. рассматривается, как процесс внутриклеточного освобождения энергии и использования части ее для ресинтеза АТФ. В биохимии Д. исследуется как многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов, протекающий на последовательно расположенных в мембранах клеточных органелл ферментных комплексах. В структуре Д. человека и позвоночных выделяют этапы внешнего Д., транспорта газов кровью, тканевого Д.

Д. БРЮШНОЕ (respiratio abdominalis) — одна из форм внешнего Д., при которой максимально выражены дыхательные экскурсии брюшной стенки. Часто наблюдается у мужчин, особенно при большой массе тела и ригидности грудной клетки, когда основная часть дыхательного объема воздуха обеспечивается сокращением диафрагмы.

Д. ВНЕШНЕЕ — процесс вентиляции легкого (перфузии жабр), обеспечивающий газообмен между организмом и окружающей средой. Типично для организмов, обладающих непрямым типом Д. Осуществляется благодаря наличию дыхательного центра, его афферентных и эфферентных систем, дыхательных мышц. У наземных позвоночных и человека эффективность внешнего Д. оценивается по соотношению альвеолярной вентиляции к минутному объему воздуха. Для характеристики Д. в. используют динамические и статические показатели Д. в.

Д. В., ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ (respiratio externa) — величины, характеризующие состояние легочной вентиляции, бронхиальной проходимости, механики дыхания и кислотно-основного состояния крови. К ним относятся:

минутный объем воздуха (МОВ); измеряется непосредственно при помощи вентилометра, путем накопления выдыхаемого воздуха в мешке Дугласа или расчетом — МОВ = ДО×ЧД, где: ДО — дыхательный объем; ЧД — частота дыхания;

альвеолярная вентиляция (АВ); рассчитывается по формуле АВ = (ДО — МДП)×ЧД, где: ДО — дыхательный объем; МДП — мертвое дыхательное пространство; ЧД — частота дыхания;

максимальная вентиляция легкого (МВЛ); определяется путем проведения пробы с произвольной максимальной вентиляцией;

максимальная скорость выдоха, максимальная скорость вдоха (МС_выд, МС_вд); измеряется при помощи пневмотахометра или пневмотахографа;

отношение объема форсированного выдоха за 1 с к жизненной емкости легкого (ОФВ₁/ЖЕЛ, так называемая проба Тиффно);

бронхиальное сопротивление; измеряется с помощью пневмотахографа;

работа дыхательной мускулатуры; измеряется с помощью плетизмографа всего тела и других технических устройств;

водородный показатель крови; измеряется при помощи рН-метра;

Р_O2 альвеолярного воздуха и артериальной крови (Р_AO2, Р_аO2);

Р_СО2 альвеолярного воздуха и крови (Р_AO2, Р_аCO2, P_вСО2); стандартные бикарбонаты крови.

Д. В., НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ФУНКЦИИ — функциональное или органическое нарушение полноценности легочного газообмена с несоответствием доставки кислорода и выведения углекислого газа метаболическому запросу организма. Субъективным показателем недостаточности внешнего Д. является одышка, объективными — цианоз, повышение Р_аCO2, снижение Р_аO2 и pH крови. Различают три стадии недостаточности Д. в: при I — изменяются дыхательный объем, частота дыхания и минутный объем воздуха; при II — развивается артериальная гипоксемия; при III стадии присоединяется гиперкапния, респираторный ацидоз, нарушается кровообращение.

Д. В., РЕГУЛЯЦИЯ — процесс приведения легочной вентиляции в соответствие с уровнем кислородного запроса организма. Обеспечивает поддержание газового гомеостазиса внутренней среды. Осуществляется рефлекторно и гуморально. Филогенетически более древним является гуморальный путь регуляции, основанный на ликвидации отклонений; наиболее точным и оперативным — рефлекторный путь, использующий принципы регуляции по возмущению, по параметру, упреждающую регуляцию.

Д. В., РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ — приведение вентиляции легкого в соответствие с кислородным запросом организма, осуществляемое с помощью нервной системы. Реализуется благодаря наличию соответствующих чувствительных окончаний и центростремительных волокон — афферентов, дыхательного центра, эфферентных проводников и исполнительных механизмов — дыхательных мышц. Стимулы регуляции дыхания могут исходить от афферентов верхних дыхательных путей, хеморецепторов, реагирующих на изменения Р_O2, Р_СО2 и pH крови, механорецепторов легкого, проприорецепторов дыхательных мышц и сухожилий, рецепторов кожи. Большую роль в регуляции ритмической деятельности дыхательного центра играют рефлексы Геринга—Брейера.

Д. В., СТАТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ (ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ) — величины, характеризующие потенциальные возможности Д., зависящие от антропометрических данных и особенностей функциональных объемов легкого. У взрослого человека объем вдоха (и выдоха) при спокойном дыхании составляет около 0,5 л и обозначается термином «дыхательный объем» (ДО). То количество воздуха, которое может быть дополнительно введено в легкое при максимальном вдохе, называется резервный объем вдоха (РО_вд) и составляет 1,5—1,8 л (по старой терминологии РО_вд назывался дополнительный воздух). Количество воздуха, которое может быть выведено из легкого при максимальном выдохе после спокойного выдоха, называется резервный объем выдоха (РО_выд) и составляет 1,5—1,8 л (по старой терминологии — резервный воздух). Воздух, остающийся в органе после максимального выдоха, именуется остаточным объемом легкого (ООЛ) и у здорового мужчины среднего возраста составляет 1,0—1,5 л, возрастая к старости до 2,0—2,5 л. Объем максимального выдоха, произведенного после максимального вдоха, называется жизненная емкость легкого (ЖЕЛ) и представляет собой сумму ДО + РО_вд + РО_выд. Для мужчин среднего роста ЖЕЛ варьирует в пределах 3,5—5,0 л и более, для женщин типичны более низкие величины. Сумма ЖЕЛ и ООЛ составляет общую емкость легкого (ОЕЛ), характеризующую степень анатомического развития органа. Ориентировочные должные величины ЖЕЛ (в мл) можно получить, умножая рост мужчины на 25, женщины — на 20.

Д. В., ЭКОНОМИЧНОСТЬ — производный показатель, рассчитываемый по соотношению между вентиляцией легкого и потреблением кислорода. Характеризуется вентиляционным эквивалентом. Чем больше необходимо провентилировать воздуха для потребления единицы объема кислорода, тем ниже экономичность Д.

Д. В., ЭФФЕКТИВНОСТЬ — производный показатель, рассчитываемый по отношению альвеолярной вентиляции к минутному объему воздуха (в процентах): ДВЭ = АВ/МОВ×100. В физиологических условиях достигает 60—70%. При патологических состояниях, связанных с увеличением физиологического мертвого дыхательного пространства и уменьшением доли альвеолярной вентиляции, эффективность внешнего дыхания резко снижается.

Д. ВОЗВРАТНОЕ — клинико-экспериментальная проба, при которой человек дышит в замкнутое пространство. Благодаря потреблению кислорода и выделению углекислого газа организмом в газовой фазе пространства постепенно уменьшается P_O2 и возрастает Р_CO2, что приводит к рефлекторному увеличению минутного объема воздуха (МОВ). Темпы этого увеличения характеризуют суммарную индивидуальную чувствительность обследуемого к гипоксии и гиперкапнии. Существует вариант Д. в., при котором выделяемый организмом СО₂ связывается химическим поглотителем, тогда возрастание МОВ характеризует только вентиляторную чувствительность человека к гипоксическому стимулу Д. Если до начала Д. в. замкнутое пространство заполнено газовой смесью с 40—50%-ным содержанием О₂, то увеличение МОВ, происходящее на фоне высокого Р_O2, отражает только чувствительность обследуемого к гиперкапническому стимулу дыхания.

Д., ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ — изменения интенсивности тканевого Д., легочной и альвеолярной вентиляции в процессе индивидуального развития организма — онтогенеза. Общая закономерность проявляется в постепенном снижении всех величин с возрастом. Так, потребление кислорода организмом на 1, 10 и 70 годах жизни составляет 8,7; 5,8; 2,7 мл О₂×кг^-1×мин^-1, минутного объема воздуха (МОВ) — 365, 182 и 126 мл×кг^-1×мин^-1. Относительное временное повышение потребления кислорода и вентиляции легкого наблюдаются в периоде закрепления вертикальной позы и в периоде полового созревания.

Д., ГИПЕРКАПНИЧЕСКИЙ СТИМУЛ — рефлекторная реакция возрастания минутного объема воздуха (МОВ) и альвеолярной вентиляции при увеличении Р_СО2 крови и альвеолярного воздуха. Исследуется путем Д. возвратного с предварительным обогащением среды кислородом либо путем вдыхания газовых смесей, обогащенных СО₂, с выдохом в открытое пространство. Играет значительную роль в физиологической регуляции Д. и газового гомеостазиса организма как в состоянии относительного покоя, так и при выполнении физических нагрузок, связанных с усиленным потреблением кислорода и выделением СО₂.

Д., ГИПОКСИЧЕСКИЙ СТИМУЛ — рефлекторная реакция увеличения минутного объема воздуха (МОВ) и альвеолярной вентиляции при снижении Р_O2 в артериальной крови. Исследуется путем вдыхания газовых смесей, обедненных кислородом, или Д. возвратного с поглощением СО₂. Играет существенную роль в поддержании газового гомеостазиса организма при выполнении физических нагрузок.

Д. ГРУДНОЕ (respiratio thoracalis) — одна из форм внешнего Д., при которой максимально выражены дыхательные экскурсии грудной клетки. Типично для большинства женщин. Наиболее ярко проявляется в период беременности, когда экскурсии диафрагмы ограничены увеличенным объемом органов брюшной полости и весь минутный объем воздуха обеспечивается сокращениями межреберных мышц.

Д. ДИССОЦИИРОВАННОЕ — нарушение физиологической синергии сокращения диафрагмы и межреберных мышц. Возникает при повреждениях дыхательных мышц или механизмов их иннервации (полиомиелит, хорея, травмы, пневмоторакс). Может проявляться в форме асимметрии дыхательных движений правой и левой половины грудной клетки. У недоношенных детей Д. д. отражает функциональную незрелость структур дыхательного центра.

Д. ДИФФУЗИОННОЕ — метод искусственного Д. путем вдувания струи кислорода в нижние дыхательные пути через катетер или два катетера, введенных в главные бронхи. Обеспечивает оксигенацию крови при полной остановке дыхательных движений, однако не удаляет всего количества образующегося СО₂ и приводит к постепенному развитию гиперкапнии. В клинических условиях часто сочетается с высокочастотным Д. — вдуванием газовых смесей с осцилляциями 25— 50 Гц, что обеспечивает как оксигенацию крови, так и удаление эндогенного СО₂.

Д. ЗЕМНОВОДНЫХ — на личиночных стадиях развития осуществляется через кожу и жабры. Во взрослом состоянии у большинства видов земноводных преобладающую роль играет кожное Д. и газообмен через слизистую оболочку ротовой полости и глотки (напр., у безлегочных саламандр). У сирен Д. осуществляется через три пары наружных жабр и внутренние жабры. Бесхвостые, высшие хвостатые и безногие земноводные дышат легкими и через кожу. Амфиумовые наряду с легким сохраняют внутренние жабры. У протеев наряду с легким функционируют наружные жабры. У лягушки осуществляется как кожное, так и легочное Д. Выведение углекислого газа на 80% обеспечивается кожей.

Д. ИСКУССТВЕННОЕ — обеспечение газообмена организма при отсутствии самопроизвольных дыхательных движений. Применяется для ургентной доврачебной помощи пострадавшему (ротовое, ручное Д. и.), при оказании квалифицированной медицинской помощи на месте происшествия (ручное Д. и. с применением простых респираторов) или в специализированной клинике (аппаратное полуавтоматическое или автоматическое Д. и. с применением аппаратов искусственного дыхания (АИД) и искусственного кровообращения и оксигенации (АИК) при проведении плановых операций или сохранении жизни больным с параличом дыхательного центра (полиомиелит).

Д. ИСКУССТВЕННОЕ, АППАРАТЫ — технические устройства, обеспечивающие газообмен организма при отсутствии самопроизвольных дыхательных движений или целевом выключении дыхательных движений. Используют принципы создания разрежения вокруг грудной клетки (боксовые, кирасные респираторы), вдувания воздуха в трахею и бронхи (инсуфляционные, в том числе высокочастотные, осцилляторные респираторы), смещения органов брюшной полости и диафрагмы («качающаяся кровать»), электростимуляции межреберных и диафрагмальных нервов. Во всех случаях длительное сохранение газового гомеостазиса организма встречает затруднения, связанные с невозможностью одновременного поддержания всех показателей Д. в пределах физиологических границ.

Д. ЛЁГОЧНОЕ [ЛЕГОЧНОЕ] ЖИДКОСТНОЕ — экспериментальная модель легочного газообмена при замене газовой фазы жидкостью. В связи с низкой растворимостью кислорода в жидкостях для экспериментов с Д. л. ж. используют растворы соединений, обладающих более высокой кислородной емкостью или Д. жидкостью под повышенным давлением. Поскольку плотность водных растворов в 800 раз больше плотности воздуха, а динамическая вязкость — в 50 раз больше, диффузия кислорода при Д. л. ж. осуществляется значительно медленнее.

Д. НАСЕКОМЫХ — осуществляется у всех личиночных форм и низших насекомых, не имеющих специализированных органов Д., через поверхность тела (прямой тип Д.). Для высших насекомых, обитающих в воздушной среде, характерно развитие высокоспециализированных и высокоэффективных органов (непрямой тип Д.) — трахейной системы, подводящей кислород воздуха к поверхности каждой клетки без принудительной вентиляции. При возвратно-поступательном движении воздуха в трахее вдох и выдох осуществляются через одно и то же дыхальце, которые расположены относительно равномерно на всей поверхности тела. При приточной естественной или принудительной вентиляции, типичной для некоторых насекомых, вдох и выдох осуществляются через специализированные дыхальца. У некоторых паукообразных кроме трахейной системы существует лепестковое легкое («легкое-книжка»), расположенное в легочном мешке брюшной полости. Трахейная система в большинстве случаев является производным эктодермы и своеобразной формой эволюции кожного Д.

Д. НЕПРЯМОЕ — тип обеспечения газообмена между живым организмом и окружающей средой, присущий многоклеточным и позвоночным. Возник в результате увеличения общей массы клеток при ограниченной площади поверхности организма, что потребовало участия в газообмене специализированных органов внешнего Д. с развитой поверхностью (жабры, легкое), синтеза органических соединений, увеличивших кислородную емкость гемолимфы и крови (гемоцианины, гемэритрины, хлорокруорины, гемоглобины), возникновения системы пневмодинамики (у насекомых) и гемодинамики (у позвоночных) для обеспечения доставки кислорода к каждой клетке организма.

Д. ПЕРИОДИЧЕСКОЕ — нарушение физиологической ритмичности чередования дыхательных циклов, возникновение групповых ритмов и периодов апноэ. Является разновидностью интермиттирующих форм диспноэ, отличающихся неравномерностью амплитуды последующих дыхательных циклов. Различают «волнообразное Д.», при котором амплитуда дыхательных циклов меняется по синусоиде. Если вслед за минимальным вдохом возникает период апноэ — такую форму дыхания называют по автору «дыхание Чейн—Стокса». Если диспноэ проявляется в виде группы одинаковых по амплитуде вдохов, за которыми следует период апноэ — такая форма Д. п. называется дыхание Биота. Д. п. возникает при интоксикации и травмах головного мозга, при снижении возбудимости дыхательного центра в результате гипоксии, при перегревании, кровопотере, диабетической и уремической коме.

Д. ПРОИЗВОЛЬНОЕ, УПРАВЛЕНИЕ — возможность временно изменять глубину, частоту дыхания и минутный объем воздуха (МОВ) у человека по собственному желанию или по приказу экспериментатора. Основана на кортикализации представительства дыхательных мышц и наличии корковомедуллярных нисходящих влияний, модифицирующих деятельность эфферентной части дыхательного центра. Возможность произвольного управления ограничена определенными пределами изменений Р_O2, Р_СО2 и pH крови. При чрезмерной произвольной задержке Д. или резком отклонении фактического МОВ от физиологически обоснованного, возникает императивный стимул, который возвращает Д. под контроль дыхательного центра, преодолевая корковые влияния.

Д. ПРЯМОЕ — тип обеспечения газообмена, присущий одноклеточным и простейшим, не имеющим специализированных органов Д., а потребляющих кислород и выделяющих углекислый газ за счет диффузии газов через плазматическую мембрану. В Д. п. принимают участие органеллы клетки (митохондрии, микросомы), содержащие ферменты дыхательной цепи. Внутри клетки транспорт кислорода осуществляется за счет циркуляции цитоплазмы — циклозиса, процессов объемной и латеральной диффузии.

Д. ПТИЦ — отличается от дыхания млекопитающих как структурой органов Д., так и характером их функционирования. Легкое птиц, не имея ни слепых окончаний, ни альвеол, представляет собой сквозную сетчатую систему. Наличие группы передних и группы задних воздушных мешков позволяет направлять потоки воздуха так, что они совершают только поступательное движение (в отличие от возвратно-поступательного у млекопитающих). Отсутствие у птиц диафрагмы и периодические сокращения грудных мышц в активном полете создают дополнительные отличия в механизмах и ритме внешнего Д. По эффективности использования кислорода Д. п., по-видимому, стоит на более высоком уровне, создавая при сезонных перелетах возможность обеспечения интенсивной мышечной работы при низком Р_O2,, типичном для больших высот.

Д., РЕГУЛЯЦИЯ — способность организма сохранять интенсивность потребления кислорода и освобождения энергии на относительно постоянном уровне, несмотря на изменения парциального давления кислорода в окружающей среде. В процессе филогенеза способность регуляции дыхания появляется на относительно поздних этапах эволюции. Кишечнополостные, круглые черви, моллюски, ракообразные при снижении Р_O2 в среде обитания уменьшают потребление кислорода и физиологическую активность (зависимый тип Д.). Большинство водных позвоночных, наземные насекомые и млекопитающие при снижении P_O2 среды активно регулируют интенсивность внешнего Д., сохраняя газовый гомеостазис и исходный уровень потребления кислорода (независимый тип Д.) до определенного минимального уровня Р_O2 среды, который именуют критическим (Р_к). Важным эволюционным приобретением, способствовавшим возникновению независимого типа Д., послужили дыхательные пигменты и рефлекторная регуляция внешнего Д.

Д. ТЕРМИНАЛЬНОЕ (respiratio terminalis) — аномальные формы внешнего Д., типичные для тяжелых патологических процессов, несовместимых с жизнью. Проявляются в форме апнейзиса, большого Д. Куссмауля с активными вдохами и активными выдохами максимальной амплитуды, Д. гаспами с длительными периодами апноэ, вслед за чем обычно развивается паралич дыхательного центра. Все формы Д. т. развиваются в результате выключения высших отделов дыхательного центра и растормаживания понтобульбарных отделов дыхательного центра, способных реализовать лишь филогенетически наиболее древние формы «рыбьего» дыхания.

Д., ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНАЯ ФУНКЦИЯ — способность организма освобождать часть энергии, трансформируемой в процессе Д. в форме тепла. Чем интенсивнее окислительный метаболизм, тем больше теплопродукция организма. Это дает возможность (умножая количество потребленного кислорода на калорический эквивалент О₂) рассчитывать суммарную теплопродукцию (непрямая калориметрия). Внешнее Д. играет большую роль в регулировании теплоотдачи, особенно у покрытых шерстью животных, неспособных к потоотделительным реакциям. Тепловая одышка, увеличивая вентиляцию мертвого дыхательного пространства, позволяет интенсифицировать теплоотдачу через испарение, практически не меняя альвеолярной вентиляции.

Д. ТКАНЕВОЕ — процесс поглощения тканью кислорода и выделения СО₂. Реализуется благодаря совокупности протекающих в каждой клетке ферментативных процессов биологического окисления, в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются до двуокиси углерода и метаболической воды, а освобождающаяся при этом энергия используется и запасается клеткой в форме макроэргических соединений. Д. т. является основой жизнедеятельности организма, обеспечивая энергией все физиологические и биохимические процессы.

Д. Т., ИНГИБИТОРЫ — соединения различной природы, блокирующие определенные участки дыхательной цепи. К ним относятся ротенон, амитал натрия, антимицин А, цианиды и ряд других веществ, нарушающих транспорт электронов в строгой последовательности ферментов биологического окисления.

Д. Т., МАНОМЕТРИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ — методические приемы, позволяющие инструментально зарегистрировать интенсивность поглощения кислорода или выделения СО₂ в закрытой системе путем измерения давления с помощью манометра. Аппарат Баркрофта позволяет осуществлять такое исследование в дифференциальном режиме, сравнивая интенсивность поглощения кислорода контрольного и исследуемого образцов. Аппарат Варбурга позволяет исследовать интенсивность процесса в абсолютном режиме.

Д. УПРАВЛЯЕМОЕ — одна из форм Д. искусственного, при котором передача фазной активности дыхательного центра к дыхательным мышцам исключается путем блокады мионевральной передачи миорелаксантами, а газообмен осуществляется при помощи аппаратов искусственного Д.