Энциклопедии, словари, справочники
 Энциклопедии, словари, справочники (поиск)   /   Словарь физиологических терминов  Читатели спрашивают 
 

ПИЩЕВАРЕНИЕ (digestio) — начальный этап ассимиляций пищи, то есть превращение исходных пищевых структур в компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в промежуточном обмене. Расщепление пищевых веществ обеспечивается системой механических, физико-химических (напр., действие соляной кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ, в частности желчных кислот, в кишечнике) и химических, главным образом ферментативных, процессов. Эндогидролазы, обеспечивающие расщепление крупных молекул и образование промежуточных продуктов, секретируются клетками слюнных желез, желудка и поджелудочной железы. Экзогидролазы, отщепляющие концевые мономеры, включены в состав апикальной пищеварительно-транспортной мембраны энтероцитов. Конечными продуктами гидролиза нутриентов являются мономеры: при гидролизе белков — аминокислоты; жиров — жирные кислоты и глицерин; углеводов — главным образом глюкоза. Последовательная обработка пищи осуществляется в результате ее постепенного перемещения по пищеварительному каналу, структура и функции отделов которого специализированы. В ротовой полости происходит механическое размельчение пищи и ее первоначальная химическая обработка — расщепление углеводов под действием α-амилазы слюны. В желудке продолжается механическая переработка пищевых веществ и химическая обработка их кислым желудочным соком, который содержит протеолитические ферменты, гидролизующие белки, а также липазу, частично расщепляющую жиры. В , тонкой кишке белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры расщепляются преимущественно под действием ферментов поджелудочной железы и собственно кишечных ферментов, В этом отделе пищеварительной системы реализуется полостной, внутриклеточный и мембранный гидролиз пищевых продуктов.

П. АУТОЛИТИЧЕСКОЕ (ауто- + греч. lуtikos способный растворять) — переваривание поглощенных организмом-ассимилятором живых пищевых объектов (животных, растений, бактерий и др.) за счет содержащихся в них ферментов. В этом случае влияние ферментов пищеварительных соков организма- ассимилятора дополняется эффектами индуцированного аутолиза (см.), осуществляемого ферментами лизосом (см.) интактных структур пищевого объекта. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных млекопитающих могут иметь гидролитические ферменты материнского молока.

П. ВНЕКЛЕТОЧНОЕ — тип П., при котором синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. У большинства высокоорганизованных животных и человека секреторные клетки, напр. слюнных и поджелудочной желез, расположены достаточно далеко от пищеварительных полостей, в которых осуществляется действие гидролитических ферментов, поэтому внеклеточное пищеварение определяется как дистантное. Ферменты, осуществляющие П. в., растворены в водной фазе, в связи с чем ориентация их активных центров по отношению к субстратам произвольна, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Если в растворе действует несколько ферментов, то их распределение имеет вероятностный характер. Растворенные ферменты эффективны для расщепления как поверхностно, так и глубоко локализованных пептидных, глюкозидных, эфирных и других связей благодаря любой ориентации активного центра фермента относительно атакуемых молекул субстрата. У многих животных П. в. связано с появлением механизмов для измельчения и химической обработки мелких пищевых частиц или молекулярных агрегаций. За счет П. в. вначале происходит расщепление более крупных частиц до размеров, доступных для следующего этапа обработки пищи — внутриклеточного гидролиза (напр., у плоских червей, связанного с фагоцитозом частично расщепленных компонентов пищи) и мембранного гидролиза, за счет которого происходит расщепление 80—90% пептидных, глюкозидных, эфирных и других связей в молекулах пищевых биополимеров.

П. ВНЕШНЕЕ — внеклеточное дистантное П., происходящее за пределами организма, который продуцирует пищеварительные ферменты. Напр., бактерии выделяют в культуральную среду разнообразные ферменты, гидролизующие различные пищевые компоненты этой среды, а затем с помощью транспортных систем клеточной мембраны обеспечивают поступление освобождаемых мономеров внутрь клетки. Насекомые (как хищные, так и растительноядные) вводят гидролитические ферменты в пищевой объект. Плотоядные плоские черви — триклады, относящиеся к ресничным червям, захватывают пищу (олигохеты, ракообразные, насекомые, моллюски) и удерживают ее, пока выступающий фаринкс не проникнет глубоко в тело жертвы. В этот момент железистые клетки фаринкса секретируют эндопептидазу, способствующую как проникновению фаринкса, так и расщеплению содержимого тела жертвы, которое высасывается фаринксом. Дальнейшие этапы гидролиза и всасывания структур пищевого объекта происходят в организме хищника.

П. ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ — тип П., при котором гидролиз пищевых субстратов происходит после их проникновения внутрь клетки за счет ферментов, синтезируемых данной клеткой, но не выделяемых ею во внешнюю среду. П. в. подразделяется на два типа: 1) внутриклеточное цитоплазматическое П., связанное с транспортом внутрь клетки небольших молекул субстрата, напр. ядра дипептидов, и последующим их гидролизом ферментами цитозоля; 2) внутриклеточное внеплазматическое, происходящее в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях (см.) и связанное с участием ферментов лизосом (см.). Оно может быть обозначено как микрополостное, физико-химические закономерности которого не отличаются или мало отличаются от закономерностей полостного пищеварения (см.). Микрополостной гидролиз может дополняться мембранным, т. к. внутренняя поверхность мембраны лизосом и пищеварительных вакуолей содержит различные гидролитические ферменты. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембрану пищеварительных вакуолей (фагосом). После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. П. в. лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза, которые характеризуются сравнительно небольшой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Однако эндоцитозу приписывается важная роль в ассимиляции пищевых веществ в период раннего постнатального развития.

П. ЖЕЛУДОЧНОЕ расщепление пищевых веществ в полости специализированного отдела пищеварительного канала (желудка), обеспечиваемое системой механических, физико-химических (действие соляной кислоты желудочного сока у позвоночных животных, за исключением некоторых рыб) и химических, главным образом ферментативных, процессов. Химическая обработка включает начальные стадии П., в основном белков и отчасти жиров (в особенности высокодиспергированных), под действием ферментов желудочного сока (см.). Глубина пептического переваривания в желудке ограничена примерно 10% пептидных связей в белке, при этом продукты его гидролиза становятся растворимыми в воде. Процессы протеолиза происходят в поверхностных слоях пищи, наиболее интенсивно — в зоне контакта желудочной стенки с содержимым, где реакция среды наиболее низка и близка к оптимуму действия ферментов пепсинового ряда. В фундальном отделе желудка перистальтика незначительна, перемешивания пищевой массы здесь не происходит, что обеспечивает сохранение нейтральной или слабощелочной среды в более глубоких слоях желудочного содержимого и создание условий для процессов амилолиза, начавшихся в полости рта. По мере обработки протеазами поверхностных слоев пищевая масса перистальтическими волнами сдвигается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации эвакуируется в двенадцатиперстную кишку. При забрасывании антиперистальтическими движениями в полость желудка желчи и панкреатических ферментов может происходить интенсивный гидролиз липидов. В желудочном соке некоторых жвачных в период молочного питания обнаруживается реннин (химозин), створаживающий молоко и обеспечивающий последующее расщепление казеина (в отличие от пепсина этот фермент действует в слабокислой или нейтральной среде).

П. КИШЕЧНОЕ — расщепление пищевых веществ в полости пищеварительной трубки (если пищеварительный канал дифференцирован на отделы, то той его части, которая следует за желудком). В тонкой кишке поступающая порциями пищевая масса подвергается наиболее интенсивному гидролизу и последующему всасыванию, которое осуществляется в среде близкой к нейтральной, создаваемой щелочными секретами печени и поджелудочной железы. В тонкой кишке большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки, продукты их неполного гидролиза, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты) у человека и высших животных расщепляются под действием, главным образом панкреатических ферментов (см.). Последовательное действие протеиназ на крупные белковые молекулы и полипептиды приводит к образованию низкомолекулярных пептидов и незначительного количества аминокислот. α-Амилаза гидролизует крахмал и гликоген до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. Липаза расщепляет триглицериды на жирные кислоты, ди- и моно-глицериды с образованием небольших количеств свободного глицерина. Большую роль в липолизе играют желчные кислоты, эмульгирующие жиры и очищающие блокированную амфипатическими белками и фосфолипидами границу эмульгированного жира, что дает доступ к нему липазы. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит их дальнейшая обработка в зоне щеточной каемки и гликокаликса энтероцитов (если размеры продуктов частичного гидролиза не слишком велики). Поступление субстратов в зону мембранного пищеварения, осуществляющего заключительные этапы их гидролиза, обеспечивается их переносом в потоках растворителя, возникающих при всасывании натрия и воды энтероцитами.

П. МЕМБРАННОЕ — тип П., при котором гидролиз пищевых веществ происходит на структурах клеточной мембраны и ее дериватов с помощью ферментов, синтезируемых самой клеткой и включенных в состав ее липопротеиновой мембраны, а у многоклеточных организмов также с помощью ферментов, адсорбированных из пищеварительной полости (у высших животных и человека — преимущественно панкреатического происхождения). Структурной основой П. м. является щеточная каемка энтероцитов. Ферменты, адсорбированные в гликокаликсе и на поверхности мембраны микроворсинок, осуществляют главным образом промежуточные стадии гидролиза белков, жиров и углеводов. Щеточнокаемные ферменты реализуют преимущественно заключительные стадии гидролиза. Активные (каталитические) центры ферментов, участвующих в мембранном гидролизе, ориентированы в направлении водной фазы, что делает невозможной их свободную ориентацию по отношению к субстратам. Глубоко расположенные связи, по-видимому, недоступны действию таких гидролаз. Этим П. м. существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов, если последнее происходит в фагосомах. Оно малоэффективно при расщеплении крупных молекул, не проникающих в зону щеточной каемки, но является основным для реализации промежуточных и заключительных стадий гидролиза. П. м. обеспечивает сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания благодаря локализации соответствующих кишечных ферментов на липопротенновой мембране вблизи транспортных систем энтероцита (см. Ферментативно-транспортный комплекс). П. м. происходит в зоне, недоступной бактериям, что предотвращает поглощение последними легкоусвояемых нутриентов и обеспечивает стерильность заключительных этапов гидролиза.

П. ПОЛОСТНОЕ — внеклеточное П. происходящее в специальных пищеварительных полостях за счет ферментов, секретируемых клетками, выстилающими данную полость, или клетками пищеварительных желез, локализованных в стенке органа, в полости которого происходит переваривание пищи, а также за счет ферментов, поступающих в составе секретов главных пищеварительных желез. П. п., обеспечивающее начальные этапы гидролиза пищевых веществ, наиболее развито у высокоорганизованных животных и человека и протекает в полости рта, желудка и наиболее интенсивно — в полости тонкой кишки. Однако П. п. не обеспечивает эффективного перехода от гидролиза к транспорту пищевых веществ, т. к. резорбирующая мембрана и освобождающиеся при внеклеточном пищеварении мономеры разделены значительным расстоянием. Для того чтобы мономеры достигли поверхности всасывающей клетки, требуется определенное время, причем в этом случае существует определенная вероятность перехвата продуктов гидролиза бактериями, населяющими полость тонкой кишки млекопитающих (см. Пищеварение внеклеточное).

П. В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ — П., происходящее в начальном отделе пищеварительной системы, которое у млекопитающих, большинства других позвоночных и беспозвоночных животных заключается в механической и первоначальной химической обработке твердой пищи (жидкая пища проглатывается сразу). Химическая обработка пищи в ротовой полости сводится в основном к гидролизу (напр., у человека и всеядных животных) углеводов а-амилазой слюны, под влиянием которой крахмал частично расщепляется на декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу.

П. СИМБИОНТНОЕ (греч. sym- совместно, одновременно + греч. bion, biontos живущий) — широко распространенный у животных тип П., при котором снабжение организма хозяина необходимыми органическими веществами, пригодными к всасыванию и ассимиляции, осуществляется симбионтами. Симбионтами могут быть бактерии и простейшие (напр., у жвачных) и водоросли (зооксантеллы и зоохлореллы) у ряда водных беспозвоночных животных. Следует различать П. с. и симбионтное питание. В первом случае микроорганизмы играют роль продуцентов ферментов, а образующиеся продукты гидролиза в основном используются организмом хозяина. П. с. может дополнять обычное, в частности у травоядных грызунов. При П. с. микрофлора желудочно-кишечного тракта расщепляет и утилизирует поглощаемые хозяином пищевые вещества, а сам хозяин использует вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Напр., жвачные, по качеству потребляемой ими пищи являющиеся растительноядными животными, по существу должны быть отнесены к микробо- и прото-зоаядным. У этой группы животных рубец (преджелудок) заселен микроорганизмами, утилизирующими клетчатку, превращая пищевые вещества растений в структуры своего тела. Затем микроорганизмы, являющиеся источником белка, вместе с химусом поступают в сычуг и подвергаются перевариванию и последующей ассимиляции макроорганизмом. Среда рубца и рефлекторная регуляция его pH (напр., у овец во время пищеварения он равен 5,5—6,8) благоприятствует размножению микробов, общая масса которых у жвачных может достигать 1/7 массы тела животного. Симбионты участвуют в переваривании целлюлозы, пектина, лигнина, хитина, кератина, белков и липидов. Они осуществляют также синтез ряда полезных веществ, в том числе витаминов и незаменимых аминокислот.


^ЗГЛ: ПИЩЕВАРЕНИЕ