Энциклопедии, словари, справочники
 Энциклопедии, словари, справочники (поиск)   /   Словарь физиологических терминов  Читатели спрашивают 
 

РЕЦЕПТОР (-Ы) (лат. recipio, receptum брать, принимать) в физиологии сенсорных систем - высокоспециализированное образование, способное воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула в нервную систему. Рецептором может являться как концевой участок дендрита сенсорного нейрона (соматические Р.), так и весь сенсорный нейрон (зрительные, обонятельные Р.). Это так называемые первичночувствующие Р. Кроме того, рецепторами могут быть и клетки эпителиальной природы (вторичночувствующие Р.). Все Р. характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции (см.). Классификации Р. учитывают как физическую природу воспринимаемого стимула (фото-, фоно-, термо-, электро-, барорецепторы), так и расположение их в системах организма (экстеро- и интерорецепторы). Р. подразделяются в зависимости от типа адекватного для них воздействия (механо-, фото-, хеморецепторы), а также по эффектам их стимуляции (ноци- цепторы, рецепторы тепловые, холодовые, тактильные, давления и т. д.). По числу воспринимаемых раздражителей и их модальностей Р. делятся на моно- и полимодальные, моно- и поливалентные. Психофизиологическая классификация выделяет Р. в соответствии с органами чувств (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, вкусовые), а также в соответствии с тем, на каком удалении от организма находится воспринимаемый источник раздражения (контактные и дистантные Р.). В результате протекания процессов рецепции энергия внешнего воздействия преобразуется в электрическую, что выражается в образовании рецепторного, а затем генераторного потенциалов (см.), и в возникновении потенциалов действия, передающихся в ЦНС, или модификации спонтанной активности Р. В зависимости от протекания этих процессов Р. делятся на фазические, тонические и фазно-тонические. Функционально постулировано также существование центральных Р. — клеток ЦНС, способных отвечать не только на адекватное для них синаптическое воздействие, но и на сенсорные стимулы определенных модальностей (напр., хеморецепторы центральные).

Р. БОЛЕВЫЕ (син. ноцицепторы, ноци- рецепторы) — функционально выделяемая группа высокоиороговых тканевых рецепторов, возбуждение которых при действии сильных раздражителей (температурных, механических, химических) приводит к возникновению боли. По характеру воспринимаемых стимулов выделяют специфические и полимодальные Р. б. Последние могут являться механоноцицепторами, термоноцицепторами, механотермоноцицепторами. По механизму возбуждения Р. б. делятся на механо- и хемоноцицепторы. Первые располагаются в коже, суставах, мышцах и возбуждаются при механической или термической деформации рецепторной мембраны, сигнализируя таким образом о состоянии покровов и целостности опорно-двигательного аппарата. Хемоноцн- цепторы располагаются как на поверхности тела, так и во внутренних органах. Предполагается, что данная группа Р. б. возбуждается не только при действии химических агентов, но и при подавлении окислительных процессов в тканях, обеспечивая контроль дыхательной функции тканей организма. Морфологически Р. б. идентифицированы как свободные нервные окончания.

Р. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ — группа специализированных механорецепторов (волосковых клеток), расположенных в вестибулярном отделе лабиринта (см.), где они вместе с опорными клетками формируют сенсорный эпителий макул и крист. Выделяют Р. в. двух типов. Тип I обнаруживается только у высших позвоночных; клетки имеют форму колбы, основание которой охвачено бокаловидным расширением афферентного волокна. Р. в. типа II, свойственные всем позвоночным, представлены цилиндрическими с округлым основанием клетками, к которым подходят как афферентные, так и эфферентные окончания. Апикальные отелы Р. в. несут пучок стереоцилий (50—60 в кристах, 40—ПО в макулах) и одну киноцилию. Смещение их, происходящее под действием отолитов (см.) саккулюса (см.) и утрикулюса (см.) или при отклонении купулы (см.), приводит к возникновению рецепторного потенциала (см.).

Р. ВИБРАЦИИ (лат. vibratio колебание) — группа тактильных Р., выделяемая на основании их функциональных свойств, — способности к быстрой адаптации и генерированию потенциалов действия на каждый из довольно часто поступающих стимулов. Таким образом, данная группа Р. адекватно возбуждается синусоидальными механическими колебаниями, что позволяет рассматривать их как датчики вибрации и Р. ускорения. У человека их активация сопровождается появлением специфического ощущения вибрации с минимальным порогом в диапазоне около 250 Гц и отсутствием частотного различения (при равном превышении порога). Морфологически Р. в. идентифицированы как тельца Пачини (см.) и близкие к ним формы инкапсулированных рецепторов (см.).

Р. ВОЛОСЯНЫХ ФОЛЛИКУЛОВ — группа тканевых механорецепторов, представленных тонкими немиелинизированными волокнами, окруженными шванновскими клетками и оплетающими структуры волосяной сумки. Как правило, каждый волос иннервируется несколькими сенсорными волокнами, а каждый дендрит сенсорного нейрона иннервирует несколько фолликулов. В функциональном отношении Р. в. ф. являются рецепторами прикосновения (см.).

Р. ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (син. Р. вторичные) — группа клеток эпителиальной природы, специализированных для восприятия и трансформации энергии внешнего стимула. В результате протекания этих процессов меняется проницаемость мембраны подходящего к ним афферентного волокна и в нем развивается генераторный потенциал (см.). Контакт между Р. в. и нервным окончанием обозначают как сннантоподобный, однако детали взаимодействия во многом остаются неясными. Предполагают, что в большинстве случаев имеет место химическая передача, хотя не исключено и электротоническое взаимодействие. У позвоночных к Р. в. относятся вкусовые рецепторы (см.), рецепторы акустико-латеральной системы (см.), возможно, рецепторы каротидного клубочка (см.) и диски Меркеля (см.). У беспозвоночных к группе Р. в. относятся рецепторы статоцистов (см.) головоногих моллюсков и, вероятно, гребневиков.

Р. ГАНГЛИОНАРНЫЕ — афферентные окончания, расположенные на строме и телах нейронов экстра- и интрамуральных вегетативных ганглиев. Адекватным раздражителем Р. г. служит медиатор, выделяемый в ганглии при активации синаптических окончаний постганглионарных элементов. Рецепторные участки Р. г., вероятно, являются Н-холинорецепторами. В основном они представлены дендри- тами нейронов спинальных и черепно-мрзговых ганглиев, но могут быть образованы внутри- ганглионарными афферентными симпатическими клетками. Р. г. — важное звено обратной связи, определяющее поступление в ЦНС информации о функциональном состоянии вегетативного ганглия и таким образом обеспечивающее регуляцию его активности.

Р. ГЕНЕРАЛИСТЫ — обонятельные рецепторы, реагирующие на широкий диапазон веществ одного химического типа. Многие из них обладают спонтанной активностью, однако каждый имеет стабильный индивидуальный спектр ответных реакций, который в значительной степени перекрывает спектры других рецепторов. Р.г. могут различаться по общей чувствительности, а также по пороговым концентрациям специфических для каждого из них вещества. Многие Р. отвечают на набор химических соединений. Очевидно, что на поверхности Р. рассеяно множество рецепторных участков разного типа, а возможно, и в разных соотношениях. Р.г. обнаружены на обонятельной выстилке лягушки. Аналогичный феномен реагирования на широкий спектр веществ установлен и для вкусовых луковиц млекопитающих.

Р. ДИСТАНТНЫЕ И КОНТАКТНЫЕ — используемая в психофизиологии классификация экстерорецепторов (см.), согласно которой критерием разделения является способность Р. воспринимать источник раздражения либо только при условии его контакта с организмом (Р. к.), либо возможность реагировать на стимулы, источник которых удален (Р. д.). К последней категории отнесены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы человека и животных. Классификация не является достаточно строгой, поскольку она не применима, напр.к водным позвоночным, для которых, в частности, теряет смысл подобное разделение в отношении органов хеморецепции.

Р. ИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ — многочисленная группа тканевых механорецепторов, характеризующихся наличием вокруг рецепторного окончания капсулы особого строения. Р. и. располагаются в коже, подкожной клетчатке, внутренних органах, костной ткани. У разных позвоночных описано большое число Р. и. (тельца Руффини, Пачини, Мейсснера, Грандри, Гербста и т. д., а также ряд промежуточных форм). Общей чертой строения всех Р. и. является соединительнотканная капсула из пластинчатых клеток и внутренняя колба, в которой (помимо вспомогательных элементов) располагаются ветвления афферентного волокна. Характер терминальных ветвлений, детали строения капсулы, ориентация ее в ткани отличают разные Р. и. Вместе с тем для каждого из них адекватным воздействием является смещение слоев капсулы и, таким образом, Р. и. активируются при тактильных раздражениях, смещениях опорно-двигательного аппарата, стенок сосудов, температурных влияниях. Для многих Р. и. обнаружена эфферентная иннервация.

Р. КАРОТИДНОГО КЛУБОЧКА — группа специализированных рецепторных структур, расположенных в области адвентиции общей сонной артерии. Относятся к внутренним хеморецепторам и специфически реагируют на изменение степени оксигенации крови. Представлены крупными многогранными клетками, каждая из которых связана с афферентным волокном — дендритом сенсорного нейрона, лежащего в узловатом ганглии (система X черепно-мозгового нерва). Между клеткой и волокном предполагается химический способ передачи (посредством ацетилхолина). На Р. к. к. обнаружены и эфферентные окончания. Рецепторы фоновоактивны, снижение pH и повышение парциального давления СОг в многочисленных капиллярах клубочка приводит к возрастанию частоты импульсации и в конечном итоге к активации дыхательного центра, результатом чего является учащение дыхания, удаление СОг и насыщение кислородом крови.

Р. КОЖНЫЕ — многочисленная группа экстерорецепторов, расположенных в покровной ткани и объединяющая разные типы первичночувствующих рецепторов (см.). Функционально Р. к. подразделяются на тактильные (см.), болевые (см.), температурные (см.) и обеспечивают проведение импульсации, сигнализирующей о целостности внешних покровов и характере внешних воздействий на них. Морфологически Р. к. являются свободными нервными окончаниями, инкапсулированными и несвободными рецепторами (см.).

Р. МОНОМОДАЛЬНЫЕ (греч. monos один, единственный + модальность) — Р., адекватными стимулами которых являются раздражители какой-либо одной модальности. К группе Р. м. относится большинство специализированных рецепторов органов чувств (обонятельные, вкусовые, зрительные, слуховые, вестибулярные).

Р. НЕСВОБОДНЫЕ — морфологически выделяемая группа первичночувствующих Р. (наряду со свободными нервными окончаниями и инкапсулированными Р.), в которых афферентное волокно находится в контакте со специализированной клеткой — диски Меркеля (см.) и Р. каротидного клубочка (см.). В настоящее время самостоятельное выделение данной группы оспаривается на том основании, что практически все свободные нервные окончания также находятся в контакте с клетками других тканей и базальной мембраной. Кроме того, накоплено достаточное количество сведений, позволяющих предположить между элементами Р. н. синаптического взаимодействия и, следовательно, вторичную природу этих рецепторов (см. Рецепторы вторичночувствующие).

Р. ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ — высокоспециализированные хеморецепторы, расположенные в органах обоняния (см.). Р. о. позвоночных построены по единому плану. Они представлены нейронами веретеновидной формы, несущими на апикальной поверхности короткий отросток с булавовидным расширением в дистальном отделе — обонятельной булавой. Последняя лежит на поверхности обонятельного эпителия. На ее вершине располагается пучок жгутиков (обонятельные волоски, киноцилии) или пальцевидных выростов — микровилл (у рыб, птиц), погруженных в обонятельную слизь. От базальной поверхности Р. о. отходят аксоны, совокупность которых формирует обонятельный нерв (см.). Р. о. позвоночных делятся на микровиллярные и жгутиковые. Первые обнаруживаются у хрящевых и двоякодышащих рыб, вторые — у тетрапод в основном органе обоняния. У большинства водных позвоночных имеются оба типа Р. о., в дополнительном органе обоняния наземных встречаются только микровиллярные Р. о.

Р. ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (син. рецепторы первичные) — рецепторные элементы, являющиеся производными нервной ткани, процесс рецепции в которых осуществляется видоизменениями дендритов. У беспозвоночных для подавляющего большинства Р. доказана их первичная природа. У позвоночных Р. п. являются обонятельные рецепторы (см.) и фоторецепторы (см.), а также дендритные терминали сенсорных нейронов, формирующие кожные рецепторы, проприо- рецепторы и большинство интерорецепторов.

Р. ПОЛИВАЛЕНТНЫЕ (поливалентность, от лат. valentia сила) — мономодальные рецепторы, активируемые большим числом стимулов одной модальности. К Р. п., в частности, относятся хеморецепторы специализированных органов чувств наземных позвоночных. Напр., многие Р. вкусовые активируются раздражителями нескольких вкусовых качеств — соленым, кислым, горьким. Типичными Р. п. являются хеморецепторы водных позвоночных, активируемые различными типами химических соединений.

Р. ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ (поли + модальность) — рецепторы, адекватными стимулами которых являются раздражители нескольких модальностей. К Р. п., в частности, относятся кожные рецепторы, остеорецепторы, электрорецепторы, обеспечивающие восприятие механо- и ноцицептивных воздействий. В функциональном отношении Р. п. обеспечивают основу периферического взаимодействия различных сенсорных каналов.

Р. ПРЕССОРНЫЕ — функционально выделяемая группа тканевых механорецепторов, расположенных в желудочках сердца, представленных терминальными ветвлениями миелинизированных афферентных волокон, расположенных в их стенке. Избирательно активируются при возрастании кровяного давления в полости сердца вследствие деформации рецепторного участка. Участвуют в осуществлении интероцептивных рефлексов сердечно-сосудистой системы.

Р. ПРИКОСНОВЕНИЯ И ДАВЛЕНИЯ — тактильные рецепторы, отличающиеся по функциональным характеристикам. Р. прикосновения являются быстро адаптирующимися, реагирующими только в течение времени действия стимула, деформирующего поверхность кожи, и таким образом рассматриваются как датчики скорости воздействия. Предположительно являются тельцами Мейсснера (см.) и рецепторами волосяных фолликулов (см.). Р. давления — медленно адаптирующиеся, активируются при изгибании покровной ткани и, следовательно, сигнализируют о степени смещения ее (датчики интенсивности). Представлены дисками Меркеля (см.) и некоторыми инкапсулированными рецепторами типа телец Руффини (см.).

Р. РАСТЯЖЕНИЯ — 1) у позвоночных — функционально выделяемая группа тканевых механорецепторов. Включает проприорецепторы (см.), расположенные в гладких мышцах стенок внутренних полых органов («веретена гладких мышц»), а также ветвления дендри- тоб сенсорных нейронов в воздухоносных путях. Р. р. полых органов — медленно адаптирующиеся, Р. р. дыхательной системы — быстро адаптирующиеся и активируются по мере растяжения стенок органов; 2) у беспозвоночных — группа внутренних (субкути- кулярных) пропрнорецепторов. Представлены комплексом мышечной и нервной клеток. Дендриты последней образуют многочисленные контакты с мышечным волокном. Обычно располагаются у дорсальной поверхности мышц-разгибателей. Имеют эфферентную иннервацию.

Р. СОСУДОВ — подразделяются на две большие группы: 1) «сенсорные Р.» (интероцепторы) — специализированные чувствительные образования в стенке сосудов, приспособленные для восприятия адекватных для организма стимулов; выделяют механо- (баро-) и хеморецепторы, они распространены повсеместно в сосудистой системе, их плотные скопления в отдельных участках называют рефлексогенными зонами (син. рецепторные поля, рецептивные поля); наиболее мощными сосуд истым и рефлексоген ными зонами являются синокаротидная и аортальная; важной характеристикой сосудистых интероцепторов является высокая чувствительность к действию адекватного раздражителя; 2) «биохимические Р.» (син. клеточные Р.) — специализированные биохимические элементы клеток сосудов, обеспечивающие взаимодействие с химическими веществами (медиаторами, гормонами и др.) и обусловливающие соответствующие реакции клеток; обладают способностью с высокой специфичностью «узнавать» появляющиеся вблизи клетки «сигнальные вещества», с молекулами которых вступают в кратковременные обратимые химические соединения, что ведет к запуску определенной последовательности событий и в конечном счете — изменению функционального состояния клеток; наибольшее значение в регуляции сосудистого тонуса имеют холинорецепторы, локализованные преимущественно в сосудах скелетных мышц, и адренорецепторы, распространенные (с разной плотностью) по всему сосудистому руслу. Выделяют сосудистые альфа-адренорецепторы, стимуляция которых ведет к сокращению гладких мышц (подразделяются на α1 и α2-типы), и бета-адренорецепторы (β1 и β2-типы), стимуляция которых опосредует расслабление сосудистых гладких мышц; предполагают наличие в сосудах Р. к гистамину, серотонину, ангиотензину, брадикини- ну, простагландинам и, возможно, другим биологически активным веществам.

Р. СУСТАВНЫЕ — проприорецепторы, расположенные в суставной сумке и морфологически сходные с Р. сухожильными (см.) и тельцами Руффини (см.). Относятся к Р. фазно-тонического типа, фоновоактивны и реагируют повышением частоты импульсации на движения сустава в любом направлении. Устанавливающийся при этом уровень активности отражает как изменение положения сустава, так и скорость перемещения. Расположенные также в суставной сумке свободные нервные окончания (см.), по-видимому, являются ноцицептивными Р.

Р. СУХОЖИЛЬНЫЕ — группа проприо- рецепторов позвоночных, расположенных в специальных рецепторных приборах — сухожильных веретенах или сухожильных органах Гольджи. Последние представлены веретеновидными образованиями, которые у птиц и млекопитающих имеют богатое кровоснабжение, окружены соединительнотканной капсулой, свободными нервными окончаниями (см.) и некоторыми видами инкапсулированных Р. (см.). Внутри веретена содержатся тонкие сухожильные волокна меньшего, чем основные, диаметра и лежащие более рыхло по сравнению с наружными. Афферентное волокно, проникая в капсулу, формирует многочисленные ветвления, оплетающие сухожильные волокна. Сухожильное веретено последовательно соединено с экстрафузальными мышечными элементами. Р. с. являются высокопороговыми, активизирующимися как при сокращении, так и при растяжении мышцы и реагирующими в зависимости от скорости изменения ее длины. Таким образом, Р. с. обеспечивают поступление информации как о скорости, так и о степени сокращения мышц.

Р. ТАКТИЛЬНЫЕ (лат. tactilis осязательный) — группа Р. кожи, опосредующих восприятие внешних механических воздействий на покровы тела. Являются тканевыми механорецепторами и в функциональном отношении делятся на Р. прикосновения и давления (см.) и Р. вибрации (см.). Кроме того, отдельно рассматриваются свободные нервные окончания (см.), определяющие восприятие слабых тактильных раздражителей, вызывающих ощущение зуда, щекотки.

Р. ТЕПЛОВЫЕ — функционально выделяемая группа тканевых терморецепторов с максимумом активности в диапазоне температур 40—46° С. На ступенчатое согревание реагируют фазным учащением, на охлаждение — уреженнем или полным подавлением активности. Располагаются преимущественно в верхних слоях кожи. Импульсация проводится по безмякотным волокнам типа С. Морфологически не идентифицированы.

Р. ХОЛОДОВЫЕ — функционально выделяемая группа тканевых терморецепторов, реагирующих максимальной частотой импульсации в диапазоне 20—36° С. На ступенчатое охлаждение реагируют учащением импульсации, на согревание — урежением или прекращением ее. Локализованы в коже и внутренних органах, более многочисленны по сравнению с Р. тепловыми (см.). Предположительно являются свободными нервными окончаниями (см.). Импульсация проводится по миелинизированным волокнам малого диаметра А6. Полагают также, что способность Р. х. отвечать на сильное нагревание (свыше 45° С) обусловливает феномен «парадоксального холода» (начальное ощущение сильного охлаждения при воздействии раздражителя высокой температуры).


^ЗГЛ: РЕЦЕПТОР (-Ы)