СТИМУЛ (лат. stimuJo, stirnulare возбуждать, побуждать) — агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на ткани или организм в целом, вызывает активную реакцию живого субстрата. Стимулы или раздражители могут быть подразделены по своей энергетической природе на химические, механические, температурные, лучистые, электрические и др. По биологическому значению все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными стимулами называют агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях его существования, напр. для органа зрения — видимые световые лучи, для органа слуха — звук определенной частоты. К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, которые не встречаются в естественных условиях, но при достаточной силе и длительности воздействие способны вызвать возбуждение в раздражаемой ткани. Среди неадекватных раздражителей в физиологических исследованиях наиболее широкое применение получил электрический стимул.

            С. ЗНАКОВЫЙ—относительно простой, но специфический стимул, запускающий комплексы фиксированных действий (КФД). Напр., клюв одного из родителей является знаковым стимулом, вызывающим у только что вылупившихся птенцов реакцию клевания родительского клюва, которая в свою очередь вызывает у родителей реакцию кормления. Для изучения С. з. этологи используют модели — искусственные объекты, обладающие характерными признаками этих стимулов. Используя для животных такие модели, они устанавливают, какие признаки играют решающую роль в запуске КФД. У самца колюшки во время брачного сезона брюшко приобретает красную окраску, и он проявляет резко выраженное «территориальное» поведение. Предъявление очень грубых макетов, нижняя поверхность которых окрашена в красный цвет, становится для колюшки знаковым признаком для защиты территории. С. з., запускающими КФД, могут быть звуки или запахи, принадлежащие животному того же вида.

            С. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ — С., используемый для облегчения формирования отсроченных реакций. Впервые применен Б. Ф. Скиннером (В. F. Skinner). При выработке инструментальных условных рефлексов (при обучении методом проб и ошибок) условная реакция всегда предшествует подкреплению, которое для успешного обучения должно подаваться достаточно быстро. Даже несколько секунд задержки подкрепления после реакции значительно замедляет процесс обучения. Отрицательный эффект отставления подкрепления от момента реакции можно преодолеть введением так называемого «вторичного подкрепления»: условная реакция включает стимул, который в свою очередь сигнализирует о даль- нейшем подкреплении. При этом стимул становится «вторичным подкреплением» для условной реакции, его и называют промежуточным стимулом между реакцией и подкреплением пищей. Промежуточные раздражители полезны для обучения животных в ситуациях и моделях, где подкрепление невозможно предъявить непосредственно после условной реакции.

            С. СВЕРХНОРМАЛЬНЫЙ (син. С. сверх-оптимальный) — модельный С., в котором отдельные признаки усилены по сравнению с естественными, вызывающий усиленную реакцию животного. Термин применяется в этологии при рассмотрении роли знаковых С. и избирательной реактивности на них животных. Показано, что усиление знаковых С. в оптимальной модели вызывает усиленную реакцию животного. Напр., для бабочки-перламутровки свойственно привлекать самцов мельканием крыльев при полете с частотой 8 взмахов в 1 с; самцы лучше реагируют на барабан с изображением крыльев, вращающийся со скоростью, воспроизводящей 75 взмахов в 1 с. Для увеличения частоты взмахов у бабочек имеются механические ограничения, и естественный С. не эволюционировал до сверхнормального. Остается пока неясным, почему реакция животного не приспособлена в точности к естественной ситуации. Одно из возможных объяснений состоит в том, что механизм, обеспечивающий избирательную реактивность на оптимальный стимул, не имеет верхнего предела.