ТОРМОЖЕНИЕ — местный Нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацню постсинаптической мембраны и тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Большинство изученных видов Т. основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пре- синаптическими окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Медиатор может таким образом изменить свойства постсинаптической мембраны, что способность клетки генерировать возбуждение будет частично или полностью подавлена. Наиболее точно характер физиологических процессов, протекающих в нервной клетке при развитии Т., отражают данные по внутриклеточному отведению потенциалов.

            Т. АНТИДРОМНОЕ (греч. antidromeo бежать в противоположном направлении) — процесс регуляции нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. Он заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки устанавливают синаптические контакты со специальными вставочными нейронами, роль которых заключается в воздействии на нейроны, конвергирующие на клетке, посылающей эти аксонные коллатерали. По такому принципу осуществляется торможение мотонейронов (см.). Возникновение импульса в мотонейроне млекопитающих не только активирует мышечные волокна, но через коллатерали аксона активирует тормозные клетки Реншоу. Последние устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому усиление импульсации мотонейрона ведет к большей активации клеток Реншоу, вызывающей усиление Т. мотоненронов и уменьшение частоты их импульсации. Термин «антидромное» употребляется потому, что тормозный эффект легко вызывается антидромными импульсами, рефлекторно возникающими в мотонейронах. Чаще этот вид торможения называют возвратным Т.

            Т. БЕЗУСЛОВНОЕ — торможение условного рефлекса, вызываемое любым внешним или внутренним безусловным раздражителем. Например, торможение пищевого условного рефлекса болевым раздражителем. По механизму, предложенному И. П. Павловым, Т. б. вызывается отрицательной индукцией.

            Т. ВНЕШНЕЕ (пассивное) — Т. условного рефлекса экстрараздражителями. В отличие от Т. внутреннего, возникает сразу, без выработки. По И. П. Павлову, Т. в. вызывается отрицательной индукцией.

            Т. ВНУТРЕННЕЕ — выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс. Необходимым условием выработки Т. в. является отмена или значительное отставление подкрепления. Согласно учению о высшей нервной деятельности Т. в., или условнорефлекторное Т., представляет собой активный нервный процесс и локализуется в корковом представительстве тормозного условного раздражителя. Так же как и раздражительный, тормозный процесс подчиняется закону иррадиации и концентрации. В современной литературе представлены разные теории о природе и локализации Т. в. Т. в. бывает дифференцнро- вочным, угасательным, запаздывательным.

Т. ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОЕ(лат. differentia различие) — вид внутреннего Т., проявляющегося в торможении условной реакции на дифференцнровочный раздражитель. Т. д. вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом не- подкрепляемый дифференцировочный раздражитель, который при первых предъявлениях обычно вызывает условную реакцию (генерализация), перестает ее вызывать благодаря выработке Т. д.

            Т. ЗАПАЗДЫВАТЕЛЬНОЕ — Т., вырабатываемое путем отставления подкрепления на несколько минут (обычно до трех) от начала действия положительного условного раздражителя. Т. з. характеризует недеятельную фазу запаздывательного условного рефлекса.

            Т. ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ (ОХРАНИТЕЛЬНОЕ) — по И. П. Павлову, Т. корковых клеток, возникающее на раздражения, превышающие предел их работоспособности, и обеспечивающее тем самым сохранность этих клеток. При значительной силе раздражителя Т. з. может охватить и подкорковые образования. И. П. Павлов считал, что Т. з. сходно с внешним пассивным Т., т. к. возникает сразу, без предварительного обучения.

            Т. КОРКОВОЕ — нервный процесс, управляющий механизмами конвергенции к структурным элементам коры и обеспечивающий ее динамический характер. Сведения о собственных тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными из-за трудностей идентификации тормозных элементов как в морфологическом, так и функциональном плане. Считается, что в коре Т. наиболее разнообразно по своим характеристикам (временным, пространственным и химическим) и опосредуется широким набором тормозных интернейронов. Разнообразные тормозные интернейроны входят в состав структурных нейронных модулей коры и заканчиваются не только на телах, но и на дендритах, и даже на начальном сегменте аксона пирамидных клеток. Наиболее вероятными кандидатами в тормозные интернейроны являются звездчатые клетки. Нейрофизиологический анализ позволяет допустить наличие двух основных типов Т. в коре — кратковременного возвратного (преимущественно дендритной локализации) и длительного афферентного (преимущественносоматической локализации). Предполагается, что эти типы Т. могут опосредоваться разными тормозными интернейронами и различными тормозными медиаторами. Т. на пирамидных выходных нейронах коры имеет особое значение, т. к. участвует в формировании эфферентного импульсного залпа. Такое Т. придает корковым влияниям высокую адаптивность в условиях работы целостного мозга.

            Т. МОТОНЕЙРОНОВ (лат. motus движение + нейрон) — состоит в активном предотвращении возможности появления чрезмерно частой импульсации в мотонейронах и соответственно в предотвращении пессимального Т. в нервно-мышечных соединениях. Исследование распределения возвратного Т. (см.) среди различных мотонейронов не обнару

жило в нем какой-либо специфичности. Оно наиболее выражено в тех мотонейронах, которые вызывают моторный разряд. Т. снижает частоту потенциалов действия, генерируемых мотонейронами в ответ на синаптическую активацию, затрудняя достижение критического уровня деполяризации, необходимого для генерации потенциалов действия. Это один из видов постсинаптического Т., приводящий к стабилизации активности нервных образований и ограничивающий ее пространственное распространение.

            Т. ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ (лат. post- позадн, после чего-либо + греч. synapsis соприкосновение, соединение) — процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозных медиаторов, выделяемых специализированными пре- синаптическими терминалямн. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями, изменяет свойства постсинаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К⁺ или Сl^-, вызывающее снижение ее входного электрического сопротивления и генерацию тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение обязательно связано с включением в тормозным процесс дополнительного звена — тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделяют тормозным медиатор. Специфика тормозных постсинаптических эффектов впервые была изучена на мотонейронах млекопитающих, в дальнейшем первичные ТПСП были зарегистрированы в промежуточных нейронах спинного и продолговатого мозга, в нейронах ретикулярной формации, коры больших полушарий, мозжечка и таламических ядер теплокровных животных.

            Т. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ (лат. ргае- впереди чего-либо + греч. synapsis соприкосновение, соединение) — частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптнческом уровне. Оно развивается в пресинаптнческом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства постсинаптической мембраны не подвергаются каким-либо изменениям. Т. п. осуществляется посредством специальных тормозных интернейронов. Его структурной основой являются аксо-аксональ- ные синапсы, образованные терминалямн аксонов тормозных интернейронов и аксональными окончаниями возбуждающих нейронов. При этом окончание аксона тормозного нейрона является пресинаптическим по отношению к терминали возбуждающего нейрона, которая оказывается постсинаптической по отношению к тормозному окончанию и пресинапти- ческой по отношению к активируемой им нервной клетке. В терминалях пресинапти- ческого тормозного аксона освобождается медиатор, который вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения проницаемости их мембраны для С1^-. Деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание аксона. В результате происходит угнетение процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями и снижение амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала. Т. п. обнаружено в различных отделах ЦНС. Наиболее часто оно выявляется в структурах мозгового ствола и спинного мозга. В первых исследованиях механизмов Т. п. считалось, что тормозное действие осуществляется в точке, отдаленной от сомы нейрона, поэтому его называли «отдаленным» Т.

            Т. РЕТИКУЛЯРНОЕ (лат. reticularis сетчатый) — нервный процесс, развивающийся в спинальных нейронах под влиянием нисходящей импульсации из ретикулярной формации (гигантское ретикулярное ядро продолговатого мозга). Эффекты, создаваемые ретикулярными влияниями, по функциональному действию сходны с возвратным Т., развивающимся на мотонейронах. Влияния ретикулярной формации вызывают стойкие ТПСП, охватывающие все мотонейроны независимо от их функциональной принадлежности. По-видимому, в этом случае, так же как и при возвратном Т. мотонейронов, происходит ограничение их активности (см. Т, мотонейронов). Полагают, что между таким нисходящим контролем со стороны ретикулярной формации и системой возвратного Т. через клетки Реншоу существует определенное взаимодействие, и клетки Реншоу находятся под тормозящим контролем со стороны других структур. Тормозные влияния со стороны ретикулярной формации без сомнения являются дополнительным фактором в регуляции уровня активности мотонеиронов.

            Т. РЕЦИПРОКНОЕ (лат. reciprocus взаимный) — нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов Т. других групп клеток. Реципрокные отношения возбуждения и Т. в ЦНС были продемонстрированы Н. Е. Введенским. Показано, что раздражение кожи на задней лапке у лягушки вызывает ее сгибание и Т. сгибания или разгибания на противоположной стороне. Взаимодействие возбуждения и Т. является общим свойством всей нервной системы и обнаруживается как в головном, так и в спинном мозге. Экспериментально доказано, что нормальное выполнение каждого естественного двигательного акта основано на взаимодействии возбуждениях и Т. на одних и тех же нейронах ЦНС.

            Т. СИНАПТИЧЕСКОЕ (греч. synapsis соприкосновение, соединение)—нервный процесс, основанный на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптиче- скими нервными окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Возбуждающий или тормозный характер действия медиатора зависит от природы каналов, которые открываются в постсинаптической мембране. Прямое доказательство наличия в ЦНС специфических тормозящих синапсов было впервые получено Д. Ллойдом (1941). Данные относительно электрофизио- логических проявлений Т. с., наличие синаптической задержки, отсутствие электрического поля в области синаптических окончаний, дали основание считать его следствием химического действия особого тормозящего медиатора, выделяемого синаптическими окончаниями. Показано, что если клетка находится в состоянии деполяризации, то тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию, в то время как на фоне гиперполяризации мембраны он вызывает ее деполяризацию (см. также Ингибитор синаптический),

            Т. ТОНИЧЕСКОЕ (греч. tonos напряжение, тонус)— одна из закономерностей деятельности мозга, заключающаяся в постоянном тоническом тормозном влиянии коры больших полушарий на подкорковые образования, в частности на ретикулярные образования ствола мозга, которое осуществляется по принципу обратной связи. Между корой больших полушарий и нижележащими неспецифическими образованиями существуют двусторонние связи, обеспечивающие саморегуляцйю всей системы. При этом кора больших полушарий оказывает на ретикулярную формацию ствола мозга, таламус и образования лимбической системы преимущественно тормозное влияние, в то время как подкорковые неспецифические структуры — преимущественно активирующее влияние. Взаимодействие активирующих и тормозных влияний между корой больших полушарий и неспецифическими подкорковыми образованиями обеспечивает длительное и стойкое поддержание бодрствующего состояния мозга.

            Т. УГАСАТЕЛЬНОЕ — торможение условного рефлекса при применении условного раздражителя без подкрепления. В зависимости от характера предъявления неподкрепляемого условного раздражителя различают следующие виды Т. у.: прерывистое (условный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в течение одного опыта), хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).

            Т. ЦЕНТРАЛЬНОЕ — нервный процесс, возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Явление центрального торможения было открыто И. М. Сеченовым в 1863 г. (см. Сеченовское торможение). Согласно современным представлениям Т. ц. объясняется действием тормозных нейронов или синапсов, продуцирующих тормозные медиаторы (глицин, гамма-аминомасляную кислоту), которые вызывают на постсннаптической мембране особый тип электрических изменений, названных тормозными постсинаптическими потенциалами. Выделяют постсинаптическое Т. (см.), связанное с воздействием специфического медиатора на постсинаптическую мембрану нейрона, и пресинаптическое Т. (см.), основанное на деполяризации пресинаптического нервного окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона. Все виды Т. при условно- рефлекторной деятельности также относятся к центральному Т.

            Т. ЦЕНТРАЛЬНОЕ ОБЩЕЕ — нервный процесс, развивающийся при любой рефлекторной деятельности и захватывающий почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Общее Т. обычно проявляется раньше возникновения какой-либо двигательной реакции. Оно может проявляться при такой малой силе раздражения, при которой двигательный эффект отсутствует. Такого вида Т. впервые было описано И. С. Беритовым (1937). Оно обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах промежуточных и двигательных нейронов, препятствуя возникновению других рефлекторных или поведенческих актов, которые могли бы возникнуть под влиянием раздражений. Важную роль в создании общего Т. отводят желатинозной субстанции спинного мозга. При электрическом раздражении желатинозной субстанции у спинального препарата кошки происходит общее Т. рефлекторных реакций, вызываемых раздражением сенсорных нервов. Общее Т., по-видимому, является важным фактором в создании целостной поведенческой деятельности, а также в обеспечении избирательного возбуждения определенных рабочих органов.