Энциклопедии, словари, справочники
 Энциклопедии, словари, справочники (поиск)   /   Словарь физиологических терминов  Читатели спрашивают 
 

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС — закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классический У. р.), или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный У. р.). У. р. образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. У. р. — функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. Открытие И. П. Павловым У. р. привело к созданию новой отрасли науки — физиологии высшей нервной деятельности. В основе У. р, лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

            У. Р. ВЫСШЕГО ПОРЯДКА — У. р., образованный на базе другого У. р. Напр., при соблюдении определенных правил сочетанием нового индифферентного раздражителя с условным раздражителем первого порядка можно выработать рефлекс второго порядка или вторичный У. р. На основе последнего аналогичным образом можно выработать рефлекс третьего порядка или третичный У. р. и т. д.

            У. Р. НА ВРЕМЯ — рефлекс, для которого условным раздражителем является промежуток времени. Образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые интервалы времени. Проявляется в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (У. р. на «чистое» время). У. р. на время вырабатывается-и при повторении через одинаковые интервалы подкрепляемого условного раздражителя — У. р. времени на суммарный раздражитель (условный раздражитель + интервал времени).

  У. Р. ГЕТЕРОДИНАМИЧЕСКИЙ (греч. heteros другой, иной, разный +  греч. Dynamis сила) — термин, употреблявшийся Г. П. Зеленым (1937) для определения группы инструментальных рефлексов, при которых двигательная реакция была специально выработанной и отличалась от реакции на безусловный раздражитель. Им были впервые выработаны у собак У. р. г., в которых электро-кожное раздражение спины или задней конечности прекращалось движением передней конечности, и было начато изучение механизмов двигательного обучения (см. также Условно-условный рефлекс).

            У. Р. ЗАПАЗДЫВАЮЩИЙ — вариант наличного У. р. с длительным периодом изолированного действия условного раздражителя. Безусловный раздражитель присоединяется к условному через 2—3 мин при пищевых и через 30—60 с при оборонительных двигательных У. р. При длительном практиковании У. р. з. постепенно удлиняется скрытый период реакции; она запаздывает в результате развития торможения запаздывания.

            У. Р. КЛАССИЧЕСКИЙ (син. павловский У. р., или У. р. первого типа) — тип У. р., основные закономерности образования и функционирования которого открыты И. П. Павловым. Образуется при сочетании во. времени двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного. Определения «классический» и др. введены позже, чтобы различить от другого типа У. р. — инструментального, оперантного или второго типа.

            У. Р. НА КОМПЛЕКСНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ— 1) У. р. на одновременный комплексный раздражитель, состоящий из нескольких компонентов; 2) У. р. на последовательный комплексный раздражитель, отдельные компоненты которого действуют последовательно, накладываясь друг на друга. При упрочении У. р. на оба вида комплексных раздражителей их компоненты постепенно утрачивают свое сигнальное значение при их изолированном применении. Отдельные компоненты сливаются в единое целое. Корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются (по выражению И. П. Павлова) в единый «функциональный комбинационный центр», с которым вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса.

            У. Р. НАЛИЧНЫЙ — У. р., при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула.

            У. Р. НАТУРАЛЬНЫЙ — У. р., который образуется на натуральный раздражитель, т. е. на раздражитель, являющийся естественным признаком безусловного раздражения. Примером пищевого У. р. н. может служить выделение слюны у собаки на вид мяса (у щенков, вскормленных только молоком, вид впервые показанного мяса не вызывал слюноотделения), а оборонительного — бегство зайца, вызванного голосовыми реакциями или запахом хищника.

            У. Р. НА ОТНОШЕНИЕ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ — вид рефлексов, выработанных не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Напр., из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей, адресующихся к одному анализатору, условный рефлекс вырабатывается на один из них, отличающийся лишь своим отношением к другому (сильнее или слабее его, больше или меньше, светлее или темнее и т. д.). Очевидно, при одновременном действии пары раздражителей в одном анализаторе находит запечатление разница или градиент этих раздражителей по определенному признаку.. И когда один уровень градиента раздражителей постоянно подкрепляется, а другой не подкрепляется, то первый и становится условным раздражителем.

            У. Р. ОБОРОНИТЕЛЬНЫЙ — закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель в форме локальных движении или общедвигательной активности, направленных на избегание или уменьшение внешних вредоносных воздействий, следующих за этим раздражителем. У. р. о. вырабатывают на введение в рот отвергаемых веществ (кислотно-оборонительный) или на электрокожное раздражение. В зависимости от возможности избавиться от электро-кожиого раздражения различают классические, или У. р. I типа (подъем раздражаемой лапы не устраняет стимулы), и инструментальные, или У. р. II типа (подъем лапы устраняет стимулы). В последнем случае предварительно вырабатывают рефлекс избавления в виде движения, прекращающего раздражения, а затем сочетают его с действием индифферентного стимула для образования рефлекса избегания.

            У. Р. ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ — приобретение индифферентным раздражителем свойства одновременного и последовательного торможения У. р. У. р. о., обнаруженные Ю. В. Фольбортом и называемые им также тормозными У. р., образуются путем сочетания индифферентных раздражителей с одним из видов внутреннего торможения, т. е. с условным раздражителем, на который была угашена условнорефлекторная реакция, либо выработано дифференцировочное торможение или образован условный тормоз.

            У. Р. ОТСТАВЛЕННЫЙ — вариант наличного У. р., при котором безусловный раздражитель присоединяется к условному через 5—30 с после начала его действия. Такой период отставления безусловного раздражителя вполне достаточен для четкого проявления условной реакции.

            У. Р. ПЕРВОГО ПОРЯДКА (первичный) — обычный У. р., образованный при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным.

            У. Р. ПОДРАЖАТЕЛЬНЫЙ — условнорефлекторное воспроизведение одним животным отдельных реакций или поведения в целом другого животного. У. р. п., возникающие на почве подкрепления видом рефлекторного акта, могут легко вырабатываться у большинства животных, особенно у стадных и стайных. В естественных условиях это может выражаться в том, что за движением одного животного (напр. внезапное бегство) следует движение и других животных. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных находится в прямой зависимости от эволюционного положения животных и от степени их индивидуального развития. Чем выше животное стоит на зоологической лестнице, тем легче у него вырабатываются подражательные рефлексы. У большинства высокоразвитых животных они достигают большой сложности и вырабатываются на длинную цепь сигналов. Так, напр., обезьяны могут воспроизводить ряд сложных, строго направленных действий, аналогичных таковым подражаемого объекта.

            У. Р. ПОЛОВОЙ — реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, выражающаяся явлениями полового возбуждения и двигательной активности, направленной на приближение к особи противоположного пола и совокупления с ней. У. р. п. вырабатывается путем совпадения во времени индифферентного по отношению к половому поведению стимула с осуществлением безусловного полового рефлекса. Влияние внешней среды на половое поведение происходит главным образом нервиогуморальным путем через разные отделы ЦНС и гипофиз. В одной из методик для исследования У. р. п. животных особи разного пола помещают в соседние помещения, разделенные подъемной дверцей, открывающейся во время действия условного раздражителя.

            У. Р. СЕНСОРНО—СЕНСОРНЫЙ (КОРКОВЫЙ) — особый вид классического У. р. Вырабатывается при сочетании двух индифферентных экстероцептивных раздражителей (звукового и светового). Проявляется в изменениях электрической активности (ЭЭГ, ЭКоГ) коры больших полушарий; на включение условного раздражителя возникает электрический ответ, сходный с таковым, вызываемым ранее лишь вторым (безусловным) раздражителем. Этот условный электро- корковый ответ нестойкий и рано исчезает, несмотря на продолжающиеся сочетания (см. Ассоциация).

            У. Р. СИТУАЦИОННЫЙ — У. р. на обстановку эксперимента (П. С. Купалов). Используя методику свободного передвижения животных П. С. Купалов с сотр. показали, что ответная деятельность собак определяется не только условными сигналами, непосредственно подкрепляемыми пищей, но и всем комплексом раздражителей экспериментальной обстановки. Кормление животного пищей во время опытов происходит в определенной обстановке, которая действует своими многочисленными компонентами на различные внешние рецепторы организма. Все эти компоненты вступают в связь с безусловной пищевой реакцией, и в качестве косвенных, обстановочных раздражителей могут вызывать повышение возбудимости коркового представительства безусловного пищевого рефлекса еще до действия того непосредственного условного раздражителя, вс-лед за которым производится кормление животного.

            У. Р. СЛЕДОВОЙ — У. р., при котором подкрепление применяется спустя некоторое время после прекращения действия условного стимула.

            У. Р. СОВПАДАЮЩИЙ (КОРОТКООТСТАВЛЕННЫЙ) — вариант наличного У. р., при котором вскоре после начала действия условного раздражителя (в пределах от долей секунды до 5 с) присоединяется безусловный раздражитель. При таком способе выработки У. р. образуется быстрее всего. При очень коротком отставлении безусловного раздражителя от начала условного, параметры условной реакции можно измерить либо в изолированных пробах условного раздражителя, или эпизодически увеличивая отставление безусловного раздражителя.

            У. Р. ТОНИЧЕСКИЙ — создание под влиянием раздражителей экспериментальной ситуации в коре мозга определенного функционального фона, а именно повышение возбудимости в кортикальных структурах одних временных связей и понижение в других, что определяет адекватные реакции на условные стимулы при условнорефлекторном переключении и динамическом стереотипе, т. е. определяет осуществление целостного поведения.

            У. Р. УКОРОЧЕННЫЙ (по П. С. Купалову) — первого типа — У. р., не имеющий обычного завершающего эффекторного конца; второго типа — У. р., не имеющий обычного начала, т. е. протекающий как бы без внешнего раздражителя как рефлекс энце- фалогенного происхождения. У. р. у. первого типа вызывает не внешнюю деятельность организма, а определенное функциональное состояние нервных центров. Из взаимосвязанной цепочки У. р. у. формируется длительнотекущий нервный процесс, связывающий различные этапы протекания процесса условного возбуждения в одном рефлексе или системе рефлексов. У. р. у. второго типа лежит в основе механизма условнорефлекторной регуляции общего функционального состояния коры полушарий.

            У. Р. НА ЦЕПЬ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ — по процедуре своего образования имеет известное сходство с У. р. на последовательные комплексные раздражители. Отличие состоит лишь в том, что в цепи раздражителей последовательно действующие компоненты разобщены друг от друга некоторой паузой. Это и определяет специфический характер данного вида рефлексов. В процессе образования У. р. на ц. р. замыкается несколько видов связей: параллельные временные связи между каждым членом цепи и корковым представительством безусловного рефлекса, последовательные связи между корковыми пунктами соседних компонентов и дополнительные условные связи, замыкающиеся между отдаленными друг от друга компонентами цепи. По мере упрочения условного рефлекса последовательные связи становятся превалирующими.

            У. Р. НА ЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ СТИМУЛЯЦИЮ МОЗГА — образованная в индивидуальной жизни закономерная реакция организма на электрическую стимуляцию какой- либо структуры мозга, состоящая в воспроизведении компонентов безусловного рефлекса или движения, ранее награждаемого едой или избавляющего от вредоносных воздействий. У. р. на электрическую стимуляцию мозга формируется путем сочетания электростимуляции мозговых структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, с безусловным рефлексом или движением, ранее сопровождаемым биологически полезным для организма воздействием; он образуется даже при отсутствии регистрируемых двигательных и вегетативных реакций на будущий условный раздражитель, т. е. на изменение внутреннего состояния животного. На базе У. р. на электрическую стимуляцию мозга можно выработать разные Формы внутреннего торможения.

            У. Р. ОДНОРОДНЫЕ— У. р., выработанные на основе одного и того же безусловного рефлекса.

            У. Р. РАЗНОРОДНЫЕ — У. р., выработанные на основе безусловных рефлексов разного рода, напр. пищевого и оборонительного.


^ЗГЛ: УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС