Энциклопедии, словари, справочники
 Энциклопедии, словари, справочники (поиск)   /   Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы  Читатели спрашивают 
 
А Б В Г
Д Е Ж З
И К Л М
Н О П Р
С Т У Ф
Х Ц Ч Ш
Щ Э Ю Я

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ (от греческого embryon — зародыш), период от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом до вылупления птенца из яйца. Началом зародышевого развития является слияние зрелой яйцеклетки со сперматозоидом — оплодотворение. Оплодотворение — сложный биологический процесс, сущность которого состоит не только в слиянии мужских и женских половых гамет, но и в создании зиготы — новой клетки, которая имеет двойное хромосомное число и даёт [дает] начало новому организму. Этот процесс происходит в организме самки. У птиц оплодотворение происходит в воронке яйцевода, сразу же после овуляции. Здесь после спаривания или искусственного осеменения сосредоточивается огромное количество сперматозоидов. Многие из них проникают в желток, но только ядро одного сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения некоторое время в яйце (яйцеклетке) не заметно никаких изменений. Позднее у кур через 3-5 часов оно начинает дробиться, образовывать зародышевые клетки. У животных, яйца которых бедны желтком, дробление заключается в том, что ядро яйца и оно само делятся на две равные части, на два бластомера, так называют на этой стадии клетки зародыша. В свою очередь, каждый бластомер делится ещё [еще] на два и так далее. Яйцо как бы дробится на всё [все] более мелкие части. У птиц яйцеклетка очень крупная и богата запасами питания, а ядро лежит около желточной оболочки, на верхнем (анимальном) полюсе желтка. Дробление состоит в том, что ядро клетки делится, но дробится на бластомеры не весь желток, а лишь небольшая его часть в зоне зародышевого диска (рис. 199). В этом месте по его поверхности проходят борозды дробления, разграничивающие бластомеры друг от друга с боковых сторон, а позднее горизонтально, отмежёвывая [отмежевывая] их от желтка. Часть бластомеров, расположенных внизу и по краям диска, ещё [еще] остаётся [остается] своим основанием связанной с желтком. Такой тип дробления называется дискоидальным. Полное деление цитоплазмы зародышевого диска между бластомерами происходит через 10-11 часов пребывания яйца в матке (рис. 200).

Незадолго до этого — через 5-7 часов после оплодотворения — тогда, когда зародыш содержит примерно 100 изолированных клеток, образуется так называемая подзародышевая полость. После этого с нижней поверхности бластодиска начинается миграция части клеток, приводящая в конечном итоге к окончательному разъединению нижнего слоя клеток и формированию первичного гипобласта, отделённого [отделенного] от верхнего слоя клеток (эпибласта) узкой полостью — бластоцелем: бластодиск становится двухслойным. Область эпибласта, из которой происходила миграция клеток, становится тоньше и светлее при рассмотрении в микроскоп. Эта область получила название Area pellucida (светлое поле) и, собственно, зародыш занимает именно эту область. Area pellucida окружена Area ораса (непрозрачная область — тёмное [темное] поле), в которой клетки бластодиска непосредственно примыкают к желтку, а в периферической зоне даже заполнены им, вследствие чего она получила название Area vitellina (желточное поле). Позднее один из краёв [краев] бластодиска несколько утолщается. В этом месте зародышевые клетки начинают перемещаться, мигрировать вниз, под поверхность диска. Примерно на этой, а иногда на более поздней стадии развития эмбриона яйцо сносится птицей. Клетки зародыша лежат и непосредственно на желтке, и над желтком. Из желтка они получают пластический материал и питательные вещества. Желточные шары распадаются на зёрна [зерна], находящиеся в них молекулы органических веществ входят в состав бластомеров (клеток) и ассимилируются ими. Под действием ферментов в желтке идёт [идет] интенсивный обмен веществ. Из его химических соединений при их распаде освобождается кислород, необходимый для дыхания клеток. Деление зародышевых клеток и увеличение массы бластодиска возможны лишь в определённых [определенных] условиях, а именно — при соответствующей температуре. Пока яйцо в яйцеводе, оно нагрето до температуры тела птицы (40-41оС). После снесения яйца остывают, и развитие приостанавливается. Наступает так называемый латентный период развития (от латинского latens — скрытый, не проявляющийся внешне), в течение которого падает до минимума обмен веществ и приостанавливается рост эмбриона. Но как только яйцо будет нагрето в инкубаторе или под наседкой, прерванный процесс развития зародыша возобновляется. В первые часы инкубации первичный гипобласт заменяется вторичным, который образуется в результате интенсивного деления группы клеток на заднем конце зародыша. Эта компактная группа клеток образует по форме полумесяц и имеет название серп Коллера. Иногда вторичный гипобласт рассматривают как гипобласт. Полагают, что ни первичный, ни вторичный гипобласт в образовании зародышевых листков участия не принимают, а главная роль в их формировании принадлежит эпибласту.

Гаструляция. К моменту снесения яйца в бластодиске начинают происходить существенные преобразования. Часть клеточного материала переселяется под бластодиск и образует ясно оформившийся нижний слой клеток. Процесс этот называется гаструляцией. В первые часы инкубации весь бластодиск становится двухслойным. Меняется его форма. Он вытягивается в ту сторону, где началась гаструляция, а его светлое поле принимает грушевидную форму. На вытянувшейся, заострённой [заостренной] части бластодиска по направлению к центру ясно выступает полоса, которую называют первичной полоской. В курином яйце она появляется к 8-9-мy часу инкубации (рис. 201).

Рис. 201. Первичная полоска и головной отросток: А8-9 часов инкубации; Б18 часов; В24 часа; 1первичная полоска; 2головной (гензеновский) узелок; 3головной отросток; 4закладка головного мозга; 5закладка спинного мозга; 6кровяные островки.

Первичная полоска — зона интенсивного деления клеток. На месте её [ее] возникновения верхний и нижний слои бластодиска срастаются один с другим. Вновь образующиеся клетки расселяются между ними, образуя третий (средний) зародышевый слой. Эти слои раннего зародыша называют зародышевыми листками. Верхний из них — наружный — носит название эктодермы, нижний — энтодермы, средний — мезодермы. Эктодерма состоит из высоких, местами цилиндрических клеток, расположенных в несколько рядов. В энтодерме клетки более плоские и богатые желточными зёрнами [зернами], в мезодерме — отростчатые, звездообразные. Стадию двух, а потом трёх [трех] листков проходят эмбрионы всех животных. Из зародышевых листков в дальнейшем развиваются определённые [определенные] ткани и органы. Из эктодермы образуются верхний слой кожи и её [ее] производные (у птиц — перья, гребень, серёжки [сережки], клюв, когти), а также нервная ткань и органы чувств. Из энтодермы развиваются большая часть кишечного тракта, печень, органы дыхания и ряд желёз [желез] внутренней секреции. Мезодерма образует мышцы, половые железы и органы выделения, скелет.

Дифференцировка зародыша. На переднем своём [своем] конце первичная полоска заканчивается расширением, головным узелком. В середине первых суток инкубации головной узелок начинает удлиняться, расти в сторону, противоположную первичной полоске, как её [ее] продолжение. Он получил название головного отростка. Это зачаток осевых органов будущего цыплёнка [цыпленка]. Вдоль головного отростка будут образовываться первичные позвонки и спинная мускулатура, спинной мозг. Конец головного отростка, противоположный первичной полоске, станет головой эмбриона. Если яйцо положить тупым концом влево, а острым вправо, то первичная полоска чаще будет направлена поперёк [поперек] длинной оси яйца, головным отростком в сторону от наблюдателя. В этом же направлении, то есть хвостовой частью к полоске и головой в противоположную сторону, будет позднее лежать тело зародыша. Бластодиск разрастается на поверхности желтка всеми зародышевыми листками. Быстрее других растёт [растет] эктодерма, несколько отстаёт [отстает] от неё [нее] энтодерма и ещё [еще] больше — мезодерма. Тот участок в центре, где разрастается головной отросток, называют зародышевым полем, края же бластодиска, растущие по поверхности желтка, — бластодермой (рис. 202).

Рис. 202. Обрастание желтка бластодермой: авид сверху; бвид сбоку; 1зародыш; 2сосудистое поле; 3бластодерма.

В конце первых суток инкубации эктодерма головного отростка по всей его длине образует пластину с двумя продольными валиками по краям. Это нервная пластинка — зачаток мозга. Через несколько часов последовательно — от переднего конца к хвостовому — края валиков пластинки смыкаются, образуя нервную трубку. В переднем её [ее] отделе появляются три, позднее пять вздутий — мозговые пузырьки, будущие отделы головного мозга. С боков выпячивается по пузырю — зачатки глаз. Одновременно с нервной трубкой, под ней вдоль всего головного отростка формируется первичный осевой скелет эмбриона — хорда. Это временный орган, исчезающий с развитием позвоночника. С боков, параллельно хорде, возникают два утолщения мезодермы, из которых позднее развиваются скелет и мускулатура. Мезодерма по длине зародыша делится на парные сегменты тела — сомиты. К концу первых суток инкубации у куриного эмбриона 4-5 пар сомитов, к 36 часам — 10-12, к 48 часам — 18-19 пар (рис. 203).

Рис. 203. Двухсуточный куриный зародыш: 1слуховой пузырёк; [пузырек;] 2глазной бокал; 3сердце; 4сомиты; 5артерия желточного мешка.

Пространство между зародышевыми листками постепенно заполняется подвижными клетками соединительной ткани зародыша — мезенхимы. Из мезенхимы образуется кровеносная система. Зачатки крови и сосудов появляются на бластодерме, по краям тёмного [темного] (плотного) поля, в виде красных точек. Вскоре они сливаются, образуя сосуды. Сеть кровеносных сосудов охватывает значительную часть бластодермы. Две большие желточные вены идут к голове зародыша, позднее сливаются под ней и образуют сердце. К концу вторых суток инкубации у куриного эмбриона кровеносная система уже функционирует. Питательные вещества и кислород желтка поступают к зародышу через кровь. В первые сутки инкубации при просвечивании зародыш плохо видим и не всегда различим сквозь скорлупу. С развитием кровеносной системы он уже хорошо просматривается, имеет вид красного паучка на желтке. При вскрытии зародыш легко рассмотреть. Под головой у него сердце, пульсирующее и перемещающее кровь. Зародыш ещё [еще] прозрачен, но если его осторожно срезать с желтка, промыть и рассмотреть в лупу, можно увидеть сомиты, глазные и мозговые пузыри. Во время образования нервной трубки, сомитов и хорды эмбрион ещё [еще] не имеет ни полости тела, ни кишечного тракта. Он представляет собой часть трёхслойного [трехслойного] диска, распластанного по желтку и ничем не ограниченного от бластодермы. Полость тела и первичная кишка возникают в результате отделения эмбриона от желтка. Процесс этот начинается с головной части ещё [еще] в конце первых суток инкубации. Бластодерма образует складку, идущую под голову зародыша. Далее такие же складки появляются с боков. К концу 2-х суток инкубации голова, а за ней и туловищная часть эмбриона отмежёвываются [отмежевываются] от бластодермы. Эмбрион ложится на левый бок. Несколько позднее подобная же складка отграничивает хвостовую часть. Первичная полоска исчезает. Отделяясь от желтка, эмбрион как бы сворачивается в «трубку», наружная поверхность которой покрыта будущей кожей — эктодермой, а внутренняя выстлана энтодермой. Последняя вместе со слоем мезодермы превращается в первичную кишку, не имеющую пока ротового и заднепроходного отверстий. Эмбрион остаётся [остается] связанным с бластодермой и желтком лишь средней частью брюшной поверхности своего туловища. На 3-и сутки инкубации у куриного зародыша появляются зачатки конечностей в виде небольших бугорков. Спинная его поверхность увеличивается быстрее брюшной, а поэтому эмбрион сгибается, опускает голову и хвостовую часть. Особенно сильный изгиб получает голова из-за быстрого роста мозговых пузырей. Зародыш закрывается развивающимися оболочками и начинает погружаться в желток. В течение последующих суток внешние формы эмбриона сильно меняются. Происходит это из-за разновременного появления зачатков различных органов, быстрого изменения их положения и величины. У зародыша ещё [еще] нет отличительных признаков класса птиц (рис. 204). На 5-е сутки инкубации сильно увеличиваются и начинают темнеть глаза. Концы конечностей расширяются, а на 6-е сутки на них образуются пальцы. Удлиняется и увеличивается пропорционально голове туловище. Намечается шея. На 7-е сутки у куриного эмбриона ноги уже длиннее крыльев, появляется шея, формируется ротовое отверстие. К 8-м суткам он становится похож на птицу: у него длинная шея, крылья, клюв (рис. 205).

У 10-суточных эмбрионов очертание век глаза становится эллипсовидным; хорошо видна мигательная перепонка. На кончике клюва яйцевой (яичный) зуб приобрёл [приобрел] белый цвет. Зачатки перьев (бугорки) заметны на коже по всему телу. На концах пальцев ног заметны зачатки когтей. Дальнейшие внешние изменения эмбриона не столь значительны. На 2-й неделе инкубации на различных участках кожи зачатки перьев превращаются в пушинки. Глаза закрываются веками. Появляются и постепенно твердеют клюв и когти, намечается валик гребня. Зародыш очень быстро растёт [растет], занимает всё [все] большее и большее пространство в яйце, меняет своё [свое] положение. Если в первые сутки он лежал на левом боку, поперёк [поперек] длинной оси яйца, спиной к воздушной камере, то в последующие сутки в силу своей тяжести погружается в глубь желтка. К 14-м суткам куриный эмбрион ложится вдоль яйца, головой в сторону его тупого конца.

Развитие органов. Развитие органов эмбриона проходит очень сложно. Ниже приведены основные данные об этих процессах на примере куриного эмбриона. Нервная система. Нервная трубка зародыша развивается в спинной мозг. Ткань мозга возникает из стенок трубки, а просвет становится спинномозговым каналом. Спинная и брюшная стенки мозговой трубки остаются тонкими, а боковые сильно развиваются. Ещё [Еще] незрелые нервные клетки (нейробласты) выселяются из трубки, образуя нервные узлы и нервы. Их отростки растут в направлении к периферии тела. На голове из переднего мозгового пузыря формируются большие полушария головного мозга, из второго — промежуточный мозг, из третьего — средний, из четвёртого [четвертого] — мозжечок и из пятого — продолговатый мозг. Около промежуточного мозга закладываются железы внутренней секреции: эпифиз и задняя доля гипофиза; передняя доля врастает в него из стенки первичной глотки. Глазные пузыри образуют глазные яблоки. Хрусталики врастают в них снаружи, образуясь из соприкасающегося с глазом кожного слоя эктодермы. Наружное и среднее ухо формируются в начале вторых суток за счёт [счет] стенок первой жаберной щели в виде парных ямок эктодермы, расположенных около передних пар сомитов, а внутреннее ухо формируется в области заднего мозгового пузыря. В дальнейшем слуховые ямки превращаются в слуховые пузырьки и зарастают кожей. Иннервация органов зародыша возникает не сразу. Так, сердце, работающее со 2-х суток инкубации, иннервируется лишь с 6-х суток. Координировать движения мышц нервы начинают только к 10-м суткам. Органы пищеварения и дыхания. Первичная кишка на ранних стадиях прямая и закрыта с обоих концов. В её [ее] переднем, глоточном, отделе к концу вторых суток образуются четыре пары глоточных карманов, углубляющихся и частично прорывающихся снаружи шеи в виде жаберных щелей. Жабры у птичьего зародыша не доразвиваются и не служат ему органом дыхания. На 3-и сутки инкубации в глотке в виде выпячивания с брюшной стороны закладываются трахея и лёгкие [легкие], несколько раньше щитовидная, паращитовидная и зобная железы. На 6-е сутки на дне глотки возникают зачатки языка. В это же время на поверхности головы зародыша появляется ротовая ямка, которая впячивается и вскоре открывается в глотку. Клюв формируется позднее. В его образовании принимает участие передняя пара жаберньгх дуг (рис. 206). Передний и задний отделы первичной кишки развиваются в пищевод, желудки и кишки. В виде выростов её [ее] стенок на 4-е сутки инкубации закладываются печень и поджелудочная железа. Кишечник очень быстро растёт [растет] в длину, образуя петли. С 6-х суток инкубации, когда быстро удлиняется шея, просвет в пищеводе исчезает и восстанавливается только на 9-е сутки. В период с 7-х по 13-е сутки происходит морфологическая дифференцировка желёз [желез] пищеварительного тракта. Средняя часть первичной кишки эмбриона с самого начала остаётся [остается] открытой в желток. В дальнейшем она формируется в желточную ножку, связывающую зародыш с желтком. Скелет и мускулатура. Из сомитов развиваются скелетная мускулатура и соединительная ткань, образующие хрящевой скелет. Каждый сомит разделяется на два участка: миотом — зачаток мышечной ткани и склеротом — источник мезенхимы. Последняя мигрирует в те места, где будут образовываться кости. Позвонки закладываются в пространствах между сомитами. Хорда начинает исчезать в течение 6-х суток. Хрящевой скелет окостеневает постепенно и лишь к концу инкубации окостеневает полностью. Мочеполовая система. Примыкающая к сомитам мезодерма образует нефротомы — участки, в которых закладываются почки и половые железы. Остальная часть мезодермы разделяется на два слоя: наружный служит основанием кожи, а внутренний образует брыжейку и мускулатуру кишечного тракта. Щель между слоями мезодермы превращается в полость тела. Почек у эмбриона закладывается три пары. Самая верхняя головная (пронефрос) недоразвивается и вскоре исчезает. Расположенная ниже неё [нее], между 20-й и 25-й парой сомитов, первичная почка (мезонефрос) закладывается на вторые сутки инкубации и функционирует почти до вылупления цыплёнка [цыпленка]. У зародышей самок она полностью исчезает, а у самцов образует придатки семенников. Постоянные почки (метанефрос) образуются ещё [еще] ниже, ближе к хвостовой части, и начинают функционировать только с середины инкубации. Зачатки половых желёз [желез] закладываются с 3-х суток инкубации как два утолщения на спинной поверхности брюшной полости. У эмбрионов-самок правая железа с 7-х суток сильно отстаёт [отстает] в росте и развитии, а у самцов равномерно растут обе. При вскрытии зародыша старше восьми суток по размеру половых желёз [желез] уже можно определить его пол (рис. 207).

У зародышей кур яичных пород дифференцировка и рост яичника происходят раньше и быстрее, чем у пород кур мясо-яичного направления. Яйцевод образуется из выводного протока головной почки, а семяпроводы — из мочеточников первичной почки. Кровеносная система. Большие преобразования происходят в кровеносной системе. С ростом зародыша она сильно развивается, охватывая своей сетью не только его тело, но и внезародышевую часть. С увеличением абсолютного количества крови увеличивается и работа сердца. В момент образования оно небольшое, лежит вне зародыша, имеет вид изогнутой трубки и состоит лишь из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Позднее сердце становится четырёхкамерным [четырехкамерным], но предсердия до самого вылупления соединены отверстием: кровь из левого попадает в правое. Зародыш ещё [еще] не дышит лёгкими [легкими], а поэтому его кровообращение не делится на большой и малый круг. Кровь, попадая в лёгкие [легкие], не возвращается в сердце, а по временному сосуду впадает в аорту. Кровеносные сосуды на ранних стадиях состоят из эндотелия, но в дальнейшем их стенки дифференцируются. Они обрастают мезенхимой, в них образуются мышечные элементы и наружная оболочка сосуда. С возрастом эмбриона сильно изменяется состав форменных элементов его крови. Вначале кровь содержит много незрелых, переходных форм. Селезёнка [Селезенка] у куриных эмбрионов закладывается в начале пятых суток инкубации, лимфатические узлы на 6-7-е сутки, красный костный мозг — на 8-9-е сутки. Кроветворным органом у эмбриона является также печень. Покровы тела. Кожа у зародыша развивается из двух зачатков: кожной эктодермы, образующей её [ее] поверхностный слой (кориум), и кожной мезодермы, иначе дерматома, развивающегося в собственно кожу (кутис). Дифференцироваться кожа начинает на 5-6-е сутки инкубации. На 7-е сутки в коже разрастаются мезенхимные сосочки — зачатки будущих перьев. Эпидермис над ними утолщается, а вокруг сосочков образуются углубления — будущие перовые влагалища. Позднее в ткань сосочка врастают кровеносные сосуды. Из эпидермиса в дальнейшем образуется роговой чехольчик пера, закрывающей его до определённой [определенной] стадии развития. Перо формируется внутри сосочка в форме короткого стержня с пучком бородок. Клюв образуется как сплошной роговой чехол. К моменту вылупления на его конце имеется утолщение, так называемый яйцевой (яичный) зуб, служащий цыплёнку [цыпленку] для проклёва [проклева] скорлупы. Ряд органов эмбриона, таких как сердце, сосуды, почки, очень рано начинает функционировать, и их работа необходима для жизни организма ещё [еще] в эмбриональный период. Сердце непрерывно изменяет своё [свое] строение. Другие органы, такие как мозг, желудок, кишечник, кости и мышцы, начинают функционировать лишь на определённой [определенной] стадии своего развития, а третьи — только в зрелом возрасте пттщы. Некоторые органы существуют лишь в эмбриональный период жизни. Такие, как хорда, головные почки и жабры, давно исчезли ещё [еще] у предков птиц. Появление их зачатков у эмбрионов является рекапитуляцией, то есть кратким и неполным повторением в индивидуальном развитии черт, связанных с развитием вида. Другие временные органы имеют в эволюции класса птиц более недавнее происхождение и возникли у близких предков птиц как приспособления зародышей к новым условиям развития. Такие органы называются провизорными. У птиц к ним относятся оболочки зародыша, исчезающие перед вылуплением птенца. Они, кроме аллантоиса, развиваются из внезародышевого поля (бластодермы) и находятся вне тела зародыша. Их называют эмбриональными оболочками. У птиц четыре эмбриональные оболочки: желточный мешок, амнион, сероза и аллантоис. Развитие эмбриона птиц различных видов имеет одинаковый характер, но различается по времени и продолжительности.

Даже если эмбрион находится в неизменённых [неизмененных] внешних условиях, некоторая начальная стадия его развития А обязательно сменится стадиями В и С. Очевидно, что главная проблема развития состоит в поиске причин таких переходов. Существует несколько делений эмбрионального развития амниот на периоды, в основе которых лежат либо смена типов кровообращения (дыхания), либо питания эмбрионов. Однако большинство авторов делит эмбриональное развитие птиц на 4 периода: зародышевый, предплодный, плодный и период вылупления. Первый период — зародышевый, начинается ещё [еще] в яйцеводе и, например, у курицы длится до 8-х суток инкубации. В это время уже функционируют временные эмбриональные органы, осуществляется питание желтком, дыхание через кровеносные сосуды желточного мешка и в конце периода дополнительно через сосуды аллантоиса. Второй период — предплодный (с 9-х до 14-х суток) — питание желтком, а затем амниотической жидкостью внутрикишечно; дыхание — при помощи аллантоиса; выделение продуктов обмена — через мезонефрос (от греческих mesos — средний и nephros — почка; первичная почка, парный орган выделения у позвоночных животных). Третий период — плодный (с 14-х по 20-е сутки) характеризуется наиболее быстрым ростом постоянных органов эмбриона, питание белком, растворённым [растворенным] в амниотической жидкости, выделение через метанефрос мочевой кислоты, расцвет аллантоисного дыхания. В четвёртый [четвертый] период — вылупления (20-21-е сутки) происходит втягивание желточного мешка, переход на лёгочное [легочное] дыхание и установление второго круга эмбрионального кровообращения. Периоды развития отличаются условиями и особыми формами обмена веществ. Развитие в каждом периоде идёт [идет] ступенчато, по этапам, характеризующимся переломными морфологическими и физиологическими изменениями. Именно в переломные моменты развития с особой силой выступает роль факторов среды, воздействующих не только в данное конкретное время, но всей последующей жизни организма. Ряд исследователей описывали наличие неустойчивых периодов развития, называя их «критическими», во время которых зародыши особенно чувствительны к различным внешним воздействиям. Как правило, они совпадают с началом детерминации отдельных систем органов, то есть с переходом эмбриональных тканей на новый путь развития. Отмечено, что у разных птиц независимо от длительности эмбрионального развития имеются 3 подъёма [подъема] смертности эмбрионов: в начале инкубации, ближе к концу и в последние сутки — в период вылупления, например, у кур это 3-5, 14-15 и 18-20-е. Однако наряду с неустойчивостью в определённые [определенные] моменты ход развития характеризуется и противоположными свойствами — высокой устойчивостью к самым различным факторам. В периоды неустойчивости широкий спектр весьма слабых воздействий может сильно повлиять на дальнейший ход развития, а в устойчивые периоды, напротив, внешние воздействия либо вообще не изменяют сколько-нибудь существенно ход развития, либо (если они очень сильны) — попросту разрушают систему. См. Рост, развитие, обмен веществ эмбриона.


^ЗГЛ: ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ.