ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА (яйцеклетки), ряд
последовательных митотических делений оплодотворённого [оплодотворенного] яйца, в результате
которого оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё [все] мелкие клетки —
бластомеры. Дробление — непрерывный период онтогенеза всех многоклеточных
животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского
пронуклеусов и объединения их хромосом на стадии веретена первого деления. У
некоторых птиц дробление происходит без участия мужского пронуклеуса — после
активации яйца. Это явление получило название партеногенеза и чаще отмечается у
индеек. Развитие эмбриона, как правило, прекращается на стадии гаструлы. В то
же время известны случаи получения индюшат. В течение периода дробления
происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объём [объем] каждого из
них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания
ДНК в ядре к объёму [объему] цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к
окончанию дробления нормализуется. За период дробления число клеток достигает
нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования
тканей и органов. По окончании дробления зародыш достигает стадии бластулы. На
характер дробления влияют количество и распределение желтка в яйце. Содержащие
относительно мало распределённого [распределенного] в цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у многих
первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) претерпевают
полное равномерное дробление. Чаще неравномерно распределённый [распределенный] желток образует
анимально-вегетагивный градиент (в телолецитальных яйцах некоторых
членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших
млекопитающих) или занимает всё [все] яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя
цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область, содержащая
больше желтка, в процессе дробления делится на более крупные бластомеры (при
полном неравномерном дроблении) или совсем не делится (неполное дробление).
Яйца, претерпевающие полное дробление, называются голобластическими
(гомолецитальные яйца и часть телолецитальных), неполное дробление, —
меробластическими (часть телолецитальных с большим количеством желтка и
центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластических яйцах (яйца птиц)
только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2,4, 8
и так далее бластомеров, образующих дисковидное скопление клеток (бластодиск)
на поверхности не разделившегося желтка (дискоидальное дробление, совершающееся
не по всей поверхности, а лишь в районе анимального полюса, где расположено
ядро). Бластодиск представляет собой окружность диаметром около 3 мм на
поверхности желтка, контрастную по цвету от общей его массы. Деление
бластодиска и является собственно началом эмбриогенеза (приложение 5).
Это деление — дробление у птичьего зародыша неполное или меробластическое:
образующиеся при этом клетки не полностью размежёвываются [размежевываются] между собой,
содержимое (цитоплазма) может переходить из одной в другую, так как
вертикальные перегородки между ними, начинающиеся с внешней поверхности, не
достигают нижней. При рассмотрении в верхней поверхности бластодиска можно
заметить до 14-16 бластомеров, в то время как нижняя поверхность бластодиска
остаётся [остается] «гладкой». В процессе дробления ядра клеток обычно сохраняют всю
полноту генетической информации, но их взаимодействие с качественно
различающейся в разных бластомерах цитоплазмой создаёт [создает] условия для
дифференциальной реализации этой информации, В результате дробления
устанавливается в основном общий план строения зародыша (спинно-брюшная,
переднезадняя оси и так далее).