РОСТ, РАЗВИТИЕ, ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ЭМБРИОНА, со вторых по седьмые сутки у куриного эмбриона происходит интенсивная закладка и формирование органов и тканей — морфогенез (от греческих morphe — вид и genesis — происхождение, возникновение; формообразование). При закладке органов до дифференцировки осуществляется особенно интенсивная пролиферация (от латинских proles — потомство и ferre — нести; разрастание живой ткани путём [путем] размножения клеток) стволовых клеток — бластов, что служит причиной очень большой относительной скорости роста формирующихся органов и эмбриона в целом. Так, в первые сутки относительная скорость роста всего эмбриона составила 1400%, мозга — 650, глаз — 2900%. Вероятно, рост и развитие эмбриона до 10-12-х суток инкубации не контролируется гормонами, хотя к этому времени уже происходит закладка и развитие эндокринных желёз [желез] (табл. 153).

Несмотря на первоначальную высокую скорость роста эмбриона в целом и отдельных его органов и систем, абсолютная масса эмбриона кур на десятые сутки инкубации, когда он морфологически по существу уже сформирован, составляет лишь 2,39 г против 31,15 г при выводе. В основе процессов роста тканей и органов лежат как пролиферация, деление клеток, которому предшествует усиление синтеза нуклеиновых кислот, белков и других органических веществ, так и увеличение размеров и массы клеток. Накопление в клетках полиаминов (органические аммиакосодержащие соединения) — путресцина, спермидина и спермина, предшественником которых является аргинин, тесно связано с процессами роста и развития эмбрионов всех изученных видов животных. Активность ключевых ферментов синтеза полиаминов — L-орнитин-декарбоксилазы и S-аденозил-L-метионин-декарбоксилазы, как и концентрация самих полиаминов, периодически резко увеличиваются: на 15-й час инкубации (гаструляция), 23-30-й час (ранний органогенез), 4—5-е сутки (середина органогенеза) и на 12-17-е сутки (рост и созревание органов). Приблизительно ⅔ всей массы организма составляет скелетно-мышечная система с кожными покровами. Начиная с шестых суток инкубации, относительные скорости роста эмбрионов в целом и скелетно-мышечной системы с кожными покровами очень близки. Это обуславливает общее увеличение потребности в аминокислотах. При биохимической дифференцировке наблюдают синтез специализированных белков в очень больших количествах: гемоглобина — в эритроцитах; актина, миозина и других мышечных белков — в гладкой, сердечной и поперечнополосатой мускулатуре; коллагена — в хрящевой, костной, соединительной и других тканях. Некоторые специфические белки содержат в значительных количествах отдельные аминокислоты или иные компоненты: например, коллаген отличается очень большим содержанием пролина и оксипролина, гемоглобин — железа и так далее. На определённых [определенных] этапах развития это может быть связано с селективной потребностью эмбриона в некоторых питательных веществах, которые запасены в яйце или которые синтезируются de novo (вновь, с самого начала; получение чего-либо из неизвестного ранее источника) в организме эмбриона. Всем, без исключения, клеткам эмбриона необходимы для жизнедеятельности энергия и свободный кислород, взамен которого они непрерывно выделяют углекислый газ. Во время первых делений дробления, когда яйцо находится в яйцеводе, глюкоза, свободные аминокислоты и кислород поступают к эмбриону путём [путем] диффузии из кровеносных сосудов яйцевода. Вероятно, в начальные часы инкубации свободные аминокислоты и глюкоза используются клетками эмбриона в первую очередь. В дальнейшем же клетки гипобласта, вероятно, способны использовать непосредственно желточные гранулы путём [путем] фагоцитоза. Однако быстрое развитие эмбриона требует быстрого развития специализированного и эффективного механизма питания эмбриона в форме желточного мешка, функция которого сохраняется и в ранний постнатальный период (табл. 154, 155, 156).

Клетки мембраны (оболочки) желточного мешка с большой эффективностью абсорбируют компоненты желтка, в первую очередь желточные гранулы, а в конце периода инкубации и липопротеиды, которые по кровеносным сосудам желточного мешка разносятся по тканям как самого эмбриона, так и внеэмбриональным.

Практически весь морфогенез с самых ранних стадий эмбриогенеза до 16-х суток, когда масса эмбриона достигает 50% от его массы при выводе, составляет рост, развитие и функционирование внеэмбриональных оболочек, в особенности желточного мешка и хориоаллантоиса (серозная оболочка, сросшаяся с аллантоисом), полностью обеспечивающих питание и газообмен эмбриона, экскрецию и хранение продуктов обмена, и абсолютно чистые «экологические условия» для эмбриона. Масса внеэмбриональной крови на ранних стадиях эмбриогенеза составляет практически весь объём [объем] крови эмбриона. В первые трое суток подавляющая масса «живой» ткани эмбриона приходится на желточный мешок (86-100%).

В этот период усиленно растут и развиваются ткани и органы, обеспечивающие эмбриону бесперебойное снабжение всеми питательными веществами, кислородом, удаление углекислого газа и других продуктов клеточного обмена. Масса желточного мешка продолжает увеличиться до 17-х суток инкубации. В начальный период своего развития, когда по существу весь рост эмбриона обусловливается этим провизорным (временным, предварительным) органом, она увеличивается особенно интенсивно. Эта интенсивность поддерживается мощной абсорбцией (от латинского absorbio — поглощать) желтка: мембрана в этот период поглощает в 3 раза большую массу желтка, чем масса самой мембраны; с девятых суток инкубации масса поглощённого [поглощенного] желтка уже равна массе самой мембраны желточного мешка. Основными энергическим субстратом до 9-10-х суток инкубации для эмбриона (по сути дела, для внеэмбриональных мембран) являются углеводы и в незначительной степени белки. Яйцо содержит около 500 мг углеводов (около 1% общей массы яйца), из которых 145 мг находится в желтке, главным образом, в форме свободной глюкозы (до 70%). О метаболической активности клеток желточной мембраны в первые трое суток свидетельствует потребление кислорода эмбрионом в расчёте [расчете] на 1 г сырой ткани: 5000 мкл/г в минуту в первые сутки и 143 мкл/г в минуту на третьи. Интенсивность метаболизма в первые сутки инкубации в 156 раз выше, чем в первые сутки жизни, когда дыхание не лимитируется уже порами скорлупы. За первые 13 суток инкубации транспортируется около 1 г протеинов желтка куриного яйца, при первоначальных запасах — около 3,2 г, то есть чуть более 31%. В то же время липидов за тот же период используется лишь 350 мг при первоначальных запасах в 6 г, то есть лишь около 5,8%. Из данных электрофоретического исследования спектра белков желтка в ходе эмбриогенеза следует, что в первые 13 суток инкубации используется около 70% фосфитина, значительная часть ововителлина (липовителлина) и лишь незначительно белки из ливетиновой фракции, кyдa входят некоторые транспортные белки — рибофлавинсвязывающий, биотинсвязывающий, ретинолсвязывающий и так далее. Содержание аполипопротеида (вителленина по старой классификации) остаётся [остается] неизменным. Желточные гранулы, в состав которых входит фосфитин и ововителлин и, вероятно, некоторые транспортные белки, содержат небольшие количества липидов. Ещё [Еще] в старых цитологических исследованиях описывали наличие желточных включений в клетках гипобласта, первичных эритробластах и клетках мембраны желточного мешка. При старых цитохимических и биохимических исследований без поддержания соответствующих режимов температуры, исключающих аутолиз (свойство биологических объектов разлагать гидролитическим путём [путем] собственные структуры в результате активизации собственных ферментов), в зоне мембраны желточного мешка и в содержимом желтка обнаруживали активность протеаз и липаз, на основании чего полагали, что транспорт липидов и белков через стенку желточного мешка возможен лишь после их распада, гидролиза до свободных аминокислот и жирных кислот. Более поздними исследованиями эта версия не подтвердилась. На основании изучения ультраструктуры мембран клеток желточного мешка под электронным микроскопом было высказано мнение, что они структурно адаптированы для абсорбции макромолекул и их последующих внутриклеточных изменений. Вслед за этим было показано, что абсорбированные белки гидролизируются в лизосомах. Освободившиеся свободные аминокислоты могут покидать клетки мембраны и поступать в кровь. Тем не менее установлен активный транспорт и свободных аминокислот клетками желточной мембраны. В то же время версия неспецифического фагоцитоза белков в определённой [определенной] мере противоречит селективному использованию белков, входящих в состав желточных гранул в течение первых 13-ти суток инкубации. Не поглощаются ли гранулы посредством рецепторных механизмов подобно тому, как они поглощаются через вителлиновую мембрану фолликула? Известно, что индукция синтеза и обмена различных специфических рецепторов контролируется гормонами. Синтез многих, в особенности тканеспецифичных белков, — также гормонзависимый процесс. Запасы углеводов в яйце очень незначительны, а главное предназначение белков — депо аминокислот, необходимых для синтеза специфических белков, нуклеиновых кислот; гормонов нейропередатчиков и так далее. На начальных этапах развития эмбриона несмотря на очень большую относительную скорость роста как его самого, так и провизорных органов, абсолютная масса живых тканей остаётся [остается] небольшой, и эмбрион удовлетворяют сравнительно небольшие запасы углеводов в качестве энергетических субстратов, а также частично некоторые аминокислоты, образующиеся при внутриклеточном гидролизе белков. Определённую [Определенную] роль, хотя и очень небольшую, играют и свободные аминокислоты. В последнюю треть эмбрионального периода абсолютная масса эмбриона значительно увеличивается, и в желточной мембране механизмы транспорта запасных веществ желтка к эмбриону заметно трансформируются. Наряду с продолжением транспорта гранулярных белков желтка — ововителлина и фосфитина, а с 13-х суток и белков яичного белка — овальбумина, лизоцима — в мембране желточного мешка усиливается транспорт липидов. Их среднесуточное использование в течение первых 13-ти суток составляет около 26 мг, с 13-х по 15-е сутки — уже 115 мг, а в последние двое суток эмбрионального развития — более 1 г. Одна из особенностей обмена липидов у эмбриона в этот период — резкое увеличение содержания в печени этерифицированных холестерином липидов (табл. 157).

Высокое содержание в липидах олеиновой кислоты и холестерина уникально для липидов животного происхождения. В других тканях эмбриона липиды содержат небольшие количества эфиров холестерина, а олеиновая кислота составляет 40-50% всех длинноцепочечных жирных кислот. Концентрация в желтке как эфиров холестерина, так и олеиновой кислоты также невысокая. После 13-х суток инкубации в ткани мембраны желточного мешка увеличивается концентрация эфиров холестерина и доля в них олеиновой кислоты. Следовательно, или в содержимом желтка, или в мембране желточного мешка в этот период должны проявляться энзиматические системы этерификации (от греческого аithёг [аithег] — эфир и латинского facio — делаю; получение сложных эфиров из кислот и спиртов), селективные по отношению к олеиновой кислоте. Оказалось, что этерификация имеет место в мембране желточного мешка, а также в печени эмбриона, но отсутствует в содержимом желточного мешка. Относительно высокий уровень эфиров холестерина обнаруживают и в плазме крови эмбриона в составе липопротеидов низкой плотности (ЛОНП). Эфиры холестерина, синтезируемые мембраной желточного мешка, важный компонент стабильности липопротеидных комплексов (транспортной формы липидов). Эфиры же холестерина, накопленные в печени, — это «останки» использованных тканями липопротеидов, «отходы», которые потом экскретируются с жёлчью [желчью] и, видимо, участвуют в абсорбции липидов корма в постнатальный период. Следующая особенность метаболизма липидов у эмбриона в последние сутки инкубации — резкое увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот во фракции фосфоглицеридов (табл. 158).

Содержание в желтке арахидоновой и бегеновой кислот заметно ниже, чем в органах и тканях эмбриона, в том числе и в мембране желточного мешка. В последнюю неделю инкубации содержание в мембране желточного мешка линоленовой кислоты также заметно выше, чем в его содержимом. Необычно высокий уровень арахидоновой кислоты выявляют и в фосфолипидах печени. Резкое увеличение в этот период содержания ненасыщенных жирных кислот — олеиновой, арахидоновой — объясняется высокой активностью ферментных систем десатурации (от латинских de — приставка, обозначающая отделение, удаление и saturator — насыщатель; сатурация — насыщение жидкости углекислым газом) в тканях желточной мембраны и печени эмбриона (табл. 159): Δ9-десатуразная активность — первый этап превращения насыщенной стеариновой кислоты в мононенасыщенную — олеиновую; Δ 6-десатуразная активность — первый этап превращения ненасыщенной линоленовой кислоты в ещё [еще] более ненасыщенную — арахидоновую.

Установлена высокая активность трансформации стеариновой кислоты в олеиновую на 15-е сутки инкубации — начало периода наиболее активного транспорта липидов из желтка — для покрытия расходов на этерификацию холестерола и формирование мицелл липопротеидов. Активность эта падает на 19-е сутки инкубации. Гомологичная активность в печени ещё [еще] более высокая и также падает к 19-м суткам инкубации. Ненасыщенная арахидоновая кислота содержится в относительно небольших количествах в растительных маслах. Ещё [Еще] меньше её [ее] в животных жирах: в организме животных эта кислота не синтезируется. Однако в мембране желточного мешка и печени эмбриона кур арахидоновая кислота синтезируется из линолевой, олеиновая — из стеариновой, из жирных кислот, в больших количествах содержащихся во всех животных жирах. Это подтверждает исключительную биологическую роль арахидоновой кислоты в развитии эмбриона, молекулярные механизмы действия которой ещё [еще] предстоит открыть исследователям. Способность к синтезу арахидоновой кислоты тканью эмбриона кур увеличивается к концу инкубации и, возможно, сохраняется (особенно у мясных цыплят) в первые сутки после вывода. Это означает, что наличие в рационе цыплят достаточного количества линолевой кислоты позволит цыплёнку [цыпленку] самому себя обеспечить наиболее дефицитной полиненасыщенной жирной кислотой. Механизм транспорта липидов желточной мембраной эмбриона связан с таким практически важным в птицеводстве признаком, как выводимость яиц. У мясных кур как, вероятно, и у индеек тяжёлых [тяжелых] кроссов, в первые несколько недель после снесения первого яйца наблюдается низкая выводимость. Масса эмбрионов на 18-е сутки инкубации у кур в начале продуктивного периода заметно ниже, чем масса эмбрионов у тех же кур в более позднем возрасте. В яйцах молодых кур масса желточного мешка и его содержимого на 15-е и 19-е сутки инкубации были значительно большими, чем в яйцах более зрелых. Это свидетельствует о том, что эмбрионы от молодьк кур имеют аномально низкую скорость мобилизации липидов из содержимого желточного мешка. В таблице 160 представлены прямые доказательства этого положения.

В плазме крови эмбрионов кур старшего возраста содержание общих липидов и фракции ЛОНП (транспортной формы липидов) почти вдвое выше, чем у эмбрионов более молодых кур. Различия по другим фракциям липопротеидов менее заметны. В теле цыплёнка [цыпленка] после вывода содержится около 140 мг кальция, 99% которого находится в скелете. Этот кальций происходит из двух источников: желтка и скорлупы. В течение первых 12 суток инкубации кальций, необходимый для роста и развития, транспортируется через мембрану желточного мешка из запасов желтка, содержащего лишь около 20% всего кальция, содержащегося в теле суточного цьшлёнка [цьшленка]. Около 80% кальция поступает в тело цыплёнка [цыпленка] из скорлупы. Трансэпителиальный транспорт кальция осуществляется из скорлупы через кровеносную систему хориоаллантоисной мембраны, выстилающей к десятым суткам инкубации всю внутреннюю поверхность скорлупы. Её [Ее] одно- трёхслойный [трехслойный] эпителий пронизан густой сетью кровеносных сосудов. Число клеток, выстилающих поверхность скорлупы, достигает 1,8×10⁷. Эктодермальные клетки хориона, граничащие с внутренней поверхностью скорлупы, являются кальцийтранспортирующими клетками, функция которых чётко [четко] проявляется на 13-14-е сутки инкубации. Транспорт кальция — активный, очень специфический процесс, зависящий от концентрации внеклеточного натрия. «Яды» к сульфгидрильным группам ингибируют транспорт кальция. Максимальная скорость транспорта ионов кальция хориоаллантоисной мембраной достигается к 19-м суткам инкубации. Транспорт ионов кальция сопряжён [сопряжен] с выделением на внутренней поверхности скорлупы ионов водорода, то есть с её [ее] закислением. В трансмембранной транслокации ионов кальция участвует комплекс белков, связанных с плазматической мембраной: кальцийсвязывающий белок молекулярной массой около 100000 D, кальций активирующая АТФ-аза (аденозитрифосфатаза) массой 170000 D и фермент карбоангидраза, локализованный в цитозоле. Кальцийсвязывающий белок служит рецептором ионов кальция при эндоцитозе, образовании из материала плазматической мембраны эндосом — пузырьков, нагруженных кальцием. Эндосомы транспортируются на внутреннюю серозную сторону клетки, освобождая кальций, компоненты же мембранного аппарата эндосом возвращаются в участки клетки, обращённые [обращенные] к источнику кальция. Кальцийсвязывающий белок — гликопротеид, с витамин-К-зависимой трансформацией остатков глутаминовой кислоты в γ-карбоксиглутаминовую форму. Са²⁺-зависимая АТФ-аза, видимо, служит для выноса цитозольного кальция. Карбоангидраза в цитозоле продуцирует анионы , которые используются для солюбилизации скорлупного кальцита (СаСО₃). Секреция иона бикарбоната локализована. Закисление содержимого эндосом, нагруженных кальцием в клетке, — неотъемлемый этап транспорта кальция. Необходимость закисления содержимого эндосом показана на примере транслокации трансферрина. Время полужизни кальцийсвязывающего белка составляет около 60-ти часов, то есть белок имеет довольно большую «длительность жизни», что предполагает его многократное участие в цикле транслокации кальция. Эмбрион проходит четыре фазы регуляции транспорта кальция из запасов желтка и скорлупы. I фаза — приблизительно до 7-10-х суток инкубации. Кальций мобилизуется исключительно из желтка, в котором содержание кальция в этот период уменьшается. Ткань, ответственная за транспорт кальция из желтка, — эпителий желточного мешка (предположительно). Каков механизм транслокации неизвестно, однако в контроле его, видимо, участвует витамин D₃. II фаза — приблизительно 10-14-е сутки инкубации. Начинается мобилизация резервов кальция из скорлупы благодаря хориоаллантоисной мембране. Этот транспорт зависит от содержания витамина К, поступающего, видимо, из желтка. В транслокации кальция участвуют кальцийсвязывающий белок, Са²⁺-зависимая АТФ-аза и карбоангидраза. Вероятно, поток кальция больше потребностей эмбриона, и часть его откладывается в желтке, в результате чего концентрация кальция в нём [нем] в этот период начинает расти. III фаза — 14-20-е сутки инкубации. Продолжается активная мобилизация кальция скорлупы хориоаллантоисом. Значительная часть мобилизуемого кальция не откладывается в организме эмбриона, а вновь откладывается про запас в желтке, но в более мобильной форме, из которого ремобилизуется под контролем витамина D₃. IV фаза — 20-е сутки инкубации — до вывода. Хориоаллантоис обезвоживается, аллантоисная жидкость поглощается эмбрионом, питательные вещества, растворённые [растворенные] в аллантоисной жидкости поступают в желточный мешок и ремобилизуются во время вывода и в первые дни постнатального периода. В этот период начинает функционировать витамин-D- зависимый транспорт кальция в кишечнике. Известно, что метаболизм кальция в организме очень тесно связан с метаболизмом фосфора. Так как основные запасы фосфора сосредоточены в желтке в составе фосфопротеидов и фосфолипидов, очевидно, что и транспорт этого элемента непосредственно связан с этими субстратами. Транспорт и использование эмбрионом незаменимых элементов изучены ещё [еще] недостаточно. Лучше остальных исследовано использование эмбрионом кур железа. Внеэмбриональная и эмбриональная кровь как жидкая ткань играет наряду с мембраной желточного мешка важнейшую роль в транспорте веществ к эмбриону. На ранних стадиях развития гемоглобин эритроцитов составляет значительную долю всех его белков. Поскольку в первые 10-12 суток инкубации используются в основном фосфопротеиды желтка — фосфитин и ововителлин, вероятно, железо, цинк и медь, связанные с этими белками, тоже поступают в эмбрион и экстраэмбриональные ткани, Примитивные гигантские эритроциты появляются в кровяных островках на 26-29-й час инкубации и благодаря рецепторам поглощают значительные количества железа. Часть железа идёт [идет] на синтез гемоглобина, остальная накапливается в запасной форме в составе ферритина. После появления в крови дефинитивных эритроцитов (от латинского definitvus — окончательный, определительный) запасы железа в них уменьшаются, что сопровождается увеличением его содержания в составе ферритина в эритропоэтических органах эмбриона — желточной мембране, печени, откуда поступает для роста других тканей и органов. Один из крупных потребителей железа — мышечная ткань: в начале миогенеза, когда презумптивные миобласты активно пролиферируют, число рецепторов к трансферрину в расчёте [расчете] на 1 мкг ДНК составляет 3,78×10¹⁰, тогда как при прекращении деления их число уменьшается более чем вдвое и составляет 1,7×10¹⁰. На стадии формирования мышечных волокон (при слиянии миобластов) содержание рецепторов трансферрина вновь возрастает до 3,8×10¹⁰. С возрастом эмбриона содержание железа в сыворотке непрерывно увеличивается, причём [причем] особенно быстро перед выводом. У эмбрионов индеек содержание железа в плазме крови достигает максимума на 17-е сутки инкубации и к выводу снижается. Максимальное же снижение меди отмечают на 22-е сутки инкубации, и к выводу оно также снижается. Большое значение для метаболизма цинка и меди у эмбриона имеет их депонирование в печени в составе металлосвязывающих белков — металлотионеинов. На пятые сутки инкубации концентрация в тканях эмбриона железа, цинка, магния, а также одновалентных металлов натрия и калия значительно выше, чем в последующем, что, вероятно, связано с более интенсивным метаболизмом на самых ранних стадиях эмбриогенеза. К 18-м суткам инкубации в теле эмбриона было отложено 82-84,9% одновалентных элементов желтка. Двухвалентные металлы к тому времени использованы на 50-70%, причём [причем] наименее эффективно использовался марганец — на 36,2% (табл. 161).

Важную роль в транспорте различных металлов к клеткам и тканям в эмбриогенезе, так же как и в постнатальный период, играют металлосвязывающие белки плазмы крови, которые синтезируются как печенью, так и желточной мембраной: сывороточный альбумин, трансферрин, α-фетуин, связывающий ионы меди. Значение запаса питательных веществ для эмбрионального развития птиц огромно, что подтверждается на примере коричневого киви. Масса яйца киви составляет около 20% массы тела (у кур — лишь около 3,3%), а запасов питательных веществ в нём [нем] хватает на 74-84 суток эмбрионального развития. Эффективное использование питательных веществ яйца развивающимся эмбрионом невозможно без наличия определённых [определенных] запасов витаминов. Известно, что более 50% всех ферментов содержат в своём [своем] составе в качестве кофакторов витамины. Вероятнее всего, транспорт витаминсвязывающих белков осуществляется через мембрану желточного мешка. «Нагруженные» витаминами витаминсвязывающие белки с помощью рецепторов поглощаются клетками мембраны, после чего подвергаются гидролизу. Витамины же частично используются в качестве кофакторов при синтезе ферментов de novo самими клетками мембраны или поступают в кровь, которой разносятся к тканям эмбриона. Часть витаминов перед использованием в качестве кофакторов может подвергаться модификации в клетках. Так, рибофлавин с помощью АТФ-зависимой флавокиназы (АТФ: рибофлавин 5¹-фосфотрансфераза, КФ 2.7.1.26) превращается в коэнзим флавинмононуклеотид. С увеличением синтеза белка в эмбрионе повышается общее содержание этого фермента. Наиболее высока активность флавокиназы в кишечнике, сердце, печени и желточном мешке эмбриона. В содержимом желтка этот фермент практически не обнаруживается. В теле эмбриона рибофлавинсвязывающий белок выявляют с 12-х суток инкубации, и в последующем концентрация увеличивается. Куриный эмбрион способен тpaнcфopмиpoвaть витамин D₃ желтка, который сам по себе не обладает D-витаминной активностью, в его активную гормональную форму — 1,25-(ОН)₂D₃. Аскорбиновой кислоты в яйцах птиц нет. Это, однако, не означает, что эмбрион в ней не нуждается. Установлено наличие этой кислоты в тканях эмбриона. Способность различных органов эмбриона синтезировать аскорбиновую кислоту была показана в условиях in vitro (вне организма). Мембрана желточного мешка с ранних стадий эмбрионального развития способна к синтезу аскорбиновой кислоты (табл. 162).

Эта способность с возрастом увеличивается. Высокой активностью синтеза её [ее] обладают мезонефрос и метанефрос (первичная и вторичная почка эмбриона). Печень имеет меньшую активность, но также служит важным источником витамина С для эмбриона в связи с большой массой по сравнению с почками. Содержание в теле эмбриона витамина А и тиамина (B₁) высокое в начале эмбрионального периода. Особо богат тиамином головной мозг эмбриона. У птиц, как и у других позвоночных, основу нейросекреторной регуляции и интеграции периферических эндокринных желёз [желез] составляют гормоны гипоталамуса и гипофиза. Однако имеются и различия. У млекопитающих гипофизэктомия (удаление гипофиза) эмбриона путём [путем] частичной или полной декапитации не оказывает заметного влияния на рост тела и скелета эмбриона. У птиц же частичная декапитация (частичное или полное удаление) подавляет рост и тела, и скелета. Трансплантация декапитированному эмбриону гипофиза в область хориоаллантоисной мембраны частично предотвращает подавление роста. Гормоны в плазме крови эмбрионов обнаруживают к концу первой декады развития, однако морфогенез, ультраструктуру и биохимическую специализацию клеток, синтезирующих гормоны, к примеру, гипоталамогипофизарного комплекса, а также панкреатической железы, выявляют значительно раньше (табл. 163).

Соматотропного гормона (Сг) в плазме крови эмбриона до 17-х суток инкубации не обнаруживается. Затем его концентрация увеличивается и достигает плато вскоре после вывода. Тем не менее гипофизэктомия вызывает задержку роста. Вообще соматотропный гормон осуществляет своё [свое] ростстимулирующее действие посредством синтеза в периферических органах (почках, печени и так далее) соматомединов — инсулиноподобных факторов. Высокие концентрации рецепторов соматомединов найдены в мозге эмбриона. Пролактин, относящийся к семейству полипептидных гормонов, в плазме крови куриного эмбриона присутствует в высоких концентрациях, начиная с середины эмбрионального развития и до вывода. Становление оси гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа начинается после десятых суток инкубации, когда заметно увеличивается содержание Т₄ (тироидный гормон). Концентрация Т₃ остаётся [остается] неизменно низкой всё [все] время инкубации и лишь после 18-х суток повышается. Содержание Т₃ в ранний и средний периоды инкубации в мозгу и печени свидетельствует об участии щитовидной железы в контроле роста этих органов. В условиях in vitro Т₃ стимулирует рост хряща куриных эмбрионов, синтез белка, включение сульфата в хрящи, то есть рост скелета. Введение в инкубируемые яйца тиомочевины, ингибирующей секрецию щитовидной железы, задерживает рост эмбриона перепелов. Становление оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники как у кур, так и у индеек начинается со второй половины эмбрионального развития. Концентрация глюкокортикоидов в плазме крови куриных эмбрионов имеет два пика: приблизительно на 14-е сутки инкубации и перед самым выводом. В первом пике в крови обнаруживают как кортизол, так и кортикостерон, во втором — только кортикостерон. Это связано с тем, что до 14,5-х суток инкубации стероидогенез в кортексе надпочечников не зависит от активности адренокортикотропного гормона гипофиза. Роль адренокортикостероидных гормонов у куриных эмбрионов полностью не выяснена. Видимо, с середины эмбриогенеза и до вывода они принимают участие в контроле функции почек эмбриона, в минеральном и водном гомеостазе. Это подтверждается наличием в почках эмбриона рецепторов глюкокортикоидов, концентрация которых максимальна на 15-е сутки инкубации. Рост скелета эмбриона и его минерализация тесно связаны между собой. Как и у взрослых птиц, у эмбриона в гомеостазе кальция существенную роль играет гормон паращитовидных желёз [желез] — паратгормон. Экстракты паратгормона у 11-20-суточных эмбрионов стимулируют освобождение кальция из скелета. Удаление ультимобронхиальных (от итальянского ultimo — последний, крайний) тел у 18-суточного эмбриона кур не влияет на содержание кальцитонина в плазме крови. Можно предположить, что кальцитонин у куриного эмбриона не играет большой роли в гомеостазе кальция и формировании скелета. Итак, сама биохимическая организация птичьего яйца, характер морфогенеза эмбриона, особенно провизорных органов, физиологические и биохимические механизмы, непрерывно обеспечивающие развивающийся эмбрион энергией, аминокислотами, минеральными веществами и витаминами — всё [все] это позволяет исключительно эффективно использовать весьма ограниченные запасы питательных веществ яйца, превращая их в «компоненты живого организма», готового к самостоятельной жизни. Известно, что в среднем на каждом звене любой пищевой цепи в природе в теле консумента (от латинского consumo — потребляю; организмы, являющиеся потребителями органического вещества в пищевой цепи) откладывается лишь около 10% потреблённой [потребленной] энергии. В таблице 164 представлены данные о потерях питательных веществ яйца в процессе эмбрионального развития.

Эффективность использования запасов белка яйца при синтезе специфических белков собственного тела уникальна. Если крупный рогатый скот мясного направления при откорме откладывает в теле лишь около 11% протеина корма, свинья на откорме — 16, бройлер — 26, курица-несушка в яйце — 31%, то куриный эмбрион ко времени вывода откладывает в своём [своем] теле 96% протеина яйца. В таблице 165 показаны абсолютные и относительные потери протеина, липидов, углеводов и минеральных веществ в процессе инкубации от исходного содержания в яйце.

Потери протеина ничтожны, чуть более 2%. Это свидетельствует о том, что в яйце присутствует практически идеальной состав питательных веществ и обеспечение энергией за счёт [счет] липидов позволяет эмбриону использовать запасы аминокислот яйца, находящиеся в специфических белках (особенно желточных) для синтеза de novo белков, нуклеиновых кислот и других сложных органических веществ с высочайшей эффективностью. В курином яйце содержится 87,9 ккал энергии. После вывода в теле цыплёнка [цыпленка] вместе с остаточным желтком содержится 64 ккал энергии, и относительные потери энергии за счёт [счет] биологического окисления составляют 27,2%. Около 31% запасов энергии остаётся [остается] в остаточном желтке и 45% в теле цыплёнка [цыпленка]. Около 85% потерь энергии за период инкубации приходится на энергию липидов. Лишь при абсолютно полном, бесперебойном обеспечении животных и птиц обменной энергией можно достичь биологически эффективного использования протеина. Глубокие исследования молекулярных механизмов процессов роста и развития эмбрионов сельскохозяйственной птицы, сопряжённых [сопряженных] с транспортными феноменами всех питательных веществ к ткани эмбриона, позволят в дальнейшем разработать пути повышения эффективности использования корма растущим молодняком птицы.