СКОРЛУПА ЯИЦ, наружная твёрдая [твердая] известковая оболочка, принимающая участие в минеральном обмене развивающегося эмбриона и предохраняющая яйцо от воздействия отрицательных факторов внешней среды; состоит из органической основы и неорганических солей. При весьма тонкой стенке благодаря минерализации скорлупа имеет высокую прочность. Первый внутренний слой скорлупы называется мамиллярным (от латинского mammilla — сосок), или сосочковым (рис. 182).

Верхушки мамиллярных сосочков погружены в наружную мембрану (подскорлупную оболочку), так что многочисленные её [ее] фибриллы (волокна, нити) проникают в кальцифицированную структуру скорлупы. Верхушки сосочкового слоя собраны в так называемые конусы, форму которых принимают растущие кристаллы кальцита. В центре каждого сосочка расположен органический материал с проникающими мембранными фибриллами. Наружная подскорлупная оболочка связана с кальцифицированной скорлупой отдельными фибриллами как якорями, что в целом повышает прочность скорлупы. Центральные массы органического материала (коровые элементы), как полагают, служат центрами инициации образования кристаллов кальцита. Сферулы (от греческого sphaira — шар, округлые образования) кристаллов вырастают радиально из этих ядер, поглощая фибриллы, внедряясь в массу наружной мембраны и образуя базальную часть верхушки сосочка. По мере вырастания кристалла формируются нерегулярные полигональные конусы, которые в дальнейшем сливаются с соседними, составляя полный конусный слой сосочкового слоя. Сосочковый слой содержит примерно ⅔ всего органического вещества скорлупы, большая часть, которого концентрируется в центральных массах и является комплексом мукополисахаридов с серосодержащим белком. Остальная относительно небольшая часть органических веществ сосочкового слоя представлена комплексом: белки + кислые полисахариды. Под сканирующим микроскопом после декальцификации внутренней поверхности скорлупы яиц хорошего качества просматриваются небольшие, компактно расположенные сосочки (рис. 183). Известно, что скорлупа яиц цесарок отличается особой прочностью, что связано с плотной упаковкой в ней сосочков. Коническая часть сосочкового слоя скорлупы без строгих границ переходит в так называемый палисадный (от латинского palus — кол, французского palissa — частокол), или губчатый (столбчатый). Губчатый слой состоит из сферулитовых кристаллов, исходящих по радиусам из центральных коровых элементов по всем направлениям. Палисадный слой построен из колончатых кристаллов, перпендикулярных поверхности скорлупы. Эти колонки возникают из сферулитовых кристаллов, которые растут вертикально из нижнего слоя. Палисадные колонки полигональной формы, копирующей форму среза сосочков мамиллярного слоя. Морфогенез палисадного слоя проходит в виде стадии: отложение фибрилл матрикса и последующая кальцификация. Матрикс состоит из комплекса: белок + кислые полисахариды, содержащие в своём [своем] составе хондроитинсульфат. Самая внешняя часть палисадного слоя скорлупы бедна органическими веществами. В результате секреции карбоната кальция скорлупной железой (маткой яйцевода) в конце формирования скорлупы образуется плотный палисадный слой. Яйца, у которых палисадный слой скорлупы шире, обладают меньшей прочностью. Так, в скорлупе яиц цесарок палисадный слой узкий (по отношению к ширине других слоёв [слоев]). Высота колончатого слоя, видимо, регулируется скоростью, с которой происходит слияние мамиллярных сосочков. Раннее слияние уплотняет пространственную упаковку сосочков, что повышает прочность скорлупы. Под электронным микроскопом видны проникающие везикулярные (от латинского vesiculum — пузырёк [пузырек]) отверстия, которые приводят к появлению пористости. Последний слой скорлупы — поверхностный, толщина которого варьирует от 3 до 8 мкм. При малом увеличении под электронным микроскопом он часто не виден. Этот слой состоит из коротких и узких кристаллов, расположенных более или менее перпендикулярно к поверхности скорлупы, и содержит очень мало органических везикул. Вероятно, это органическое вещество аналогично в мамиллярном слое, но не образует волокон ввиду снижения скорости его синтеза и секреции клетками слизистой скорлупной железы. Полагают, что переход от палисадного колончатого слоя к мелкополикристаллической структуре есть результат изменения условий отложения кальция скорлупной железой к концу формирования скорлупы. Наличие органических линейных и разветвлённых [разветвленных] макромолекул превращает скорлупу яиц птиц в прочный, относительно лёгкий [легкий] «биобетон». Молекулы органической матрицы, присутствующие в маточной жидкости, такие как белки, гликопротеины, протеогликаны, называют «протеинами матрицы яичной скорлупы». Яичная скорлупа содержит 1-3,5% органической матрицы, распределённой [распределенной] между кристаллическими слоями и обеспечивающей механическую прочность скорлупы наряду с её [ее] неорганическими компонентами. Молекулы органической матрицы взаимодействуют с карбонатом кальция и обеспечивают высокую степень контроля размеров, формы и ориентации растущих кристаллов кальцита. Прочность скорлупы зависит не только от толщины яичной скорлупы, но и от твёрдости [твердости] и эластичности, обеспечиваемых молекулами органической матрицы. Эта прочность снижается с возрастом несушек вследствие изменения компонентов органической матрицы в яичной скорлупе. Яичная скорлупа формируется в бесклеточной массе, выделяемой маткой. Маточная жидкость перенасыщена кальцием и ионами бикарбоната и содержит также органические молекулы. Протеины маточной жидкости претерпевают изменения в трёх [трех] стадиях образования яичной скорлупы — начальной стадии, стадии роста и заключительной. Маточные протеины, такие как овальбумин и овотрансферрин, секретируются на начальной стадии, в то время как лизоцим, овокледдин-17 и -116 kDa, овокалексин-32, -36 и 21 kDa более выражены в стадии роста. В заключительной стадии эти протеины секретируются в больших количествах, с включением также протеинов 32 и 66 kDa и протеинов с низким молекулярным весом. Имеет место взаимодействие между компонентами маточной жидкости и минеральными компонентами, которое и приводит к появлению специфической и уникально ориентированной кристаллической структуры яичной скорлупы. Количественное изучение специфических протеинов маточной жидкости — один из способов анализа исходных положений в отношении изменчивости качества яичной скорлупы. Эти исследования могут дать полезные сведения для разработки селекционных программ. Органическая часть скорлупы (органический матрикс) практически на 100% состоит из азотсодержащих веществ и представлена протеином типа коллагена, который по своему строению относится к группе простых белков-альбуминов. Аминокислотный состав альбумина скорлупы яйца включает (%): 2,54 тирозина, 3,83 пролина, 10,11 глютаминовой, 3,38 аспарагиновой кислоты, 2,61 триптофана, 12,67 цистина, 8,88 аргинина, 0,86 гистидина и 3,66 лизина. Максимальную концентрацию в составе протеина матрикса скорлупы имеет серусодержащая аминокислота — цистин. Факт прямой локализации кормового цистина в состав протеина скорлупы науке неизвестен, но баланс рациона по сумме аминокислот метионин + цистин способствует улучшению показателей качества скорлупы яиц, в то время как контроль рациона только по метионину такой взаимосвязи не показывает. Скорлупа куриного яйца средней массы состоит из 1,6% (0,1 г) воды, 98,4% (6 г) сухих веществ, в том числе, органических — протеина 3,3% (0,2 г), липидов 0,03 (следы) и 95,1% (5,8 г) неорганических веществ. Минеральное вещество скорлупы на 99% состоит из карбоната кальция. Карбонат кальция образует три кристаллические полиморфные разновидности: кальцит, арагонит и ватерит. В яйцах птиц с твёрдой [твердой] скорлупой и многих рептилий он существует в наиболее термодинамической устойчивой форме — кальците. А в случаях стресса (у яиц с мягкой скорлупой) — в форме арагонита. Несмотря на идентичный химический состав, кристаллические решётки [решетки] арагонита и кальцита имеют разную форму, поэтому и их свойства различаются. Арагонит образует игольчатые кристаллы, а в случае удвоения может иметь столбчатое, волокнистое строение, сходное с карбонатом кальция, что часто наблюдается в сосочковом слое. Карбонат кальция в форме ватерита — наименее устойчивая форма, может иногда проявляться на суставной поверхности после задержания яйца. Однако неорганический фосфат, магний, цинк, медь, марганец, селен и другие элементы, присутствующие в небольшом количестве, могут оказать определённое [определенное] влияние на качество скорлупы. К концу кальцификации фосфатный уровень крови повышается. Действия фосфора как кристаллического яда приводят механизм кальцификации к резкому завершению. К такому процессу может привести и ограниченная группа фосфатсодержащих кристаллов. Необходимые микроэлементы такие как йод, железо и марганец являются более трудными для определения пространственного местонахождения как компоненты скорлупы. Ранее было установлено, что овотрансферрин, белок сосочкового слоя, связывает железо, но функциональное значение этого соединения остается неясным. Относительно селена история яснее. Установлено, что селен является биологическим антиоксидантом, известна его роль в сопротивлении вирусным инфекциям, а также он влияет на улучшение воспроизводства и роста. Функции селена в яйце разнообразны. Так, в мембране желточного мешка он способствует проникновению внутрь него сперматозоидов; в белке он повышает его качество, сохраняя его форму и вязкость при хранении яиц, что важно как для пищевых, так и для инкубационных яиц. В последние годы появляется всё [все] больше данных о том, что при скармливании органического селена (Сел-Плекса^®) как курам родительского стада, так и промышленным яичным несушкам в мамиллярном слое скорлупы яиц происходят изменения, улучшающие их качество. У кур родительского стада эти позитивные изменения структуры происходят в конце их продуктивного периода, что позволяет поддерживать высокую выводимость яиц. В эксперименте изучено влияние Sel-Plex на структуру скорлупы и качество инкубационных яиц кур в возрасте между 22-й и 54-й неделями. Изменения наблюдались на уровне сосочкового слоя в конце испытательного срока. Таким образом, по сравнению с контрольной группой, количество и степень структурных дефектов уменьшены, и число оплодотворённых [оплодотворенных] яиц увеличено. Использование хелатных форм меди и цинка также способствует накоплению их резервов в организме, что помогает птице пережить периоды стресса без потери продуктивности и качества яиц. Минеральный состав скорлупы яиц сельскохозяйственной птицы разных видов мало отличается между собой. Состав минеральных солей скорлупы яиц сельскохозяйственной птицы разных видов в % к общему количеству минеральных веществ представлен в таблице 170, который свидетельствует о широком соотношении кальциевых и магниевых солей в составе скорлупы (в пределах 117-200:1).

Такие различия существуют и в пределах одного вида птицы, разных кроссов, а также на фоне неодинакового минерального питания. Увеличение магниевых солей в составе скорлупы яиц на фоне уменьшения концентрации кальциевых приводит к снижению крепости скорлупы. На качество скорлупы влияют в первую очередь состав рациона, количество и качество кальция и других минеральных веществ в нём [нем], содержание хлорида натрия в питьевой воде, возраст птицы, микроклимат в птичнике, некоторые болезни (Ньюкасла, инфекционный бронхит и другие). Кальций — основной «строительный материал» яичной скорлупы, который используется из плазмы крови при конечном формирований яйца в матке птицы. Его всасыванию в пищеварительном тракте способствуют витамины D₃ и С. Нарушение метаболизма этих витаминов приводит к дефициту Са. При недостатке витамина D₃ не только ухудшается качество скорлупы, но и снижается продуктивность несушек и выводимость яиц. Витамин С способствует депонированию кальциевых солей. Особенно высока его роль при снижении качества скорлупы с возрастом кур, при содержании их в условиях высокой температуры воздуха. Высокопродуктивная птица (куры) за год использует в 24 раза больше кальция, чем содержится в её [ее] костях; на формирование скорлупы несушка затрачивает 25 мг кальция каждые 15 минут. Очевидно, что для получения яиц хорошего качества необходим полноценный рацион, позволяющий максимально использовать кальций, поступающий в организм птицы с кормом. В формировании скорлупы участвуют также ионы карбоната. Главным источником карбоната является углекислый газ, который присутствует в матке птицы как общий продукт метаболизма. Образование карбоната из воды и углекислого газа происходит под действием фермента, которому, в свою очередь, необходимы ионы цинка как катализатора реакции. В критических ситуациях, например, при температуре окружающего воздуха свыше 32°С, ввод в рацион птицы бикарбоната натрия улучшает качество скорлупы за счёт [счет] поступления дополнительного количества ионов карбоната для формирования карбоната кальция. Марганец влияет на реактивность щелочной фосфатазы, что объясняет важность этого элемента для формирования костей и скорлупы. В ряде экспериментов, которые проводились в мире, было показано, что марганец не влияет на яичную продуктивность, но существенно улучшает качество скорлупы. Он как кофермент участвует в синтезе мукополисахаридов, а полисахарид депонирует кальций в скорлупу. Медь тесно связана с метаболизмом железа, входит в состав фермента, формирующего коллаген птицы. Содержание хлорида натрия в воде сверх нормы (не более 250 мг/л) негативно влияет на качество скорлупы — снижает её [ее] толщину, сокращает всасывание кальция. Однако хлорид натрия, получаемый птицей через воду, значительно уменьшает уровень ионизированного кальция в крови по сравнению с тем же его количеством, поступающим в организм с кормом. В зависимости от возраста физиологические особенности птицы различаются, соответственно, различается и качество скорлупы. Молодая птица может использовать кальций, требуемый для формирования скорлупы, из медуллярной костной ткани, который потом быстро восстанавливается. По мере старения птицы её [ее] возможность использовать кальций из резервов организма уменьшается, что сказывается на качестве скорлупы. В результате теплового стресса, связанного с повышением температуры окружающей среды, птица меньше потребляет корма, а значит и энергии, что лимитирует процесс формирования яйца. Кроме того, в кровотоке несушки уменьшается уровень ионов кальция, понижается парционное давление диоксида углерода, нарушается производство гормонов гипоталамуса, которые активизируют лютеинизирующий гормон, влияющий на формирование яйца. Соблюдение светового режима также важно для птицы в период формирования яйца. Окончательное отвердение скорлупы у 80% птицы происходит в тёмное [темное] время суток (через 2-3 часа после отключения света), когда скорлупная железа наиболее активна. Но всасывание кальция и наибольшее его накопление происходит в плазме крови в световое время суток, сразу после кормления. Правильное кормление несушек в соответствии с физиологическими особенностями, соблюдение светового режима (включение света в середине ночи) позволяет значительно уменьшить миграцию кальция из костей и улучшить качество скорлупы. При использовании дополнительного источника кальция в рационе несушки необходимо учитывать количество всех микроэлементов, которые влияют на качество скорлупы. Следует отметить, ввод только карбоната кальция не поможет достигнуть существенных результатов, если не будут решены проблемы с содержанием птицы. Эффективность ионного кальция по степени включения в кость и скорлупу составляет 75% от поступившего в кровь. Скорлупа по своим физико-химическим свойствам отличается от составных яйца плотностью, проницаемостью для воды, газов, света. Скорлупа обладает избирательной способностью пропускать разные газы. Проницаемость скорлупы самая высокая для водорода и самая низкая для кислорода (табл. 171).

Газо- и влагопроницаемость скорлупы определяется её [ее] пористостью. Кроме этих свойств в скорлупе яиц имеются красящие вещества — пигменты. Масса скорлупы характерна для разных видов птицы (табл. 172).

Яичная скорлупа — постоянный индикатор гармонии птицы с окружающей средой. Болезнь, кормовая неустойчивость и экологические условия приводят к изменению структуры минерализации. Яйцо, снесённое [снесенное] в плохих условиях, не годится ни как потребительский товар, ни как эмбриональная камера; то есть яйцо, имеющее, например, плоские стороны — ответ на определённый [определенный] стресс-фактор окружающей среды. Морщинистая скорлупа яиц — особенность птиц, заражённых [зараженных] инфекционным бронхитом. Бледные яйца сносят многие птицы, находящиеся на свободном выгуле летом, при высокой температуре. Подобная скорлупа сравнима с преждевременной яйцекладкой, поскольку у таких яиц нет вообще никакой поверхностной оболочки. В условиях стресса секреторная активность многих клеток яйцевода нарушается, изменяется кислотность среды в некоторых его отделах, что в конечном счёте [счете] приводит к отклонениям в формировании скорлупы. Потери яичной индустрии из-за её [ее] дефектов составляют около 6 миллионов долларов в год. Скорлупа играет важную роль в эмбриогенезе не только как регулятор газообмена, но и как основной источник кальция для кальцификации скелета, начиная с 11-12-х суток инкубации куриных яиц. Скорлупу яиц дают птице как минеральную подкормку. Перед скармливанием её [ее] хорошо проваривают, сушат, а затем мелко дробят до 1-2 мм (чтобы не приучать птицу расклёвывать [расклевывать] свои яйца).