ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, оболочки
зародыша; внезародышевые оболочки; эмбриональные оболочки (от греческого embrion — зародыш), органы, развивающиеся в
большинстве случаев из внезародышевого поля и лежавшие вне тела эмбриона;
обеспечивают жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений. С
переходом к постэмбриональному развитию эти органы исчезают. Всё [Все] дальнейшее
описание развития зародышевых оболочек даётся [дается] на примере куриного эмбриона. У
птичьего эмбриона четыре оболочки: желточный мешок, амнион, сероза и аллантоис.
Зародышевые оболочки не следует смешивать с оболочками яйца: с белком,
подскорлупными плёнками [пленками] и скорлупой.
Желточный мешок — первый по
времени образования внезародышевый провизорный (временный) орган, образующийся
благодаря обрастанию поверхности желтка спланхноплеврой — двойным зародышевым
листком, состоящим из клеток энтодермы и мезодермы. Формирование желточного
мешка происходит параллельно с дифференциацией передней, средней и задней кишок
из первичной. Первичная кишка — незамкнутое пространство под эндодермой, дном
которой служит непосредственный желток. В результате дифференциации связь с
желтком сохраняет только средняя кишка. Вскоре на 2-3-е сутки инкубации она постепенно
уменьшается. Желточный мешок можно рассматривать как разрастающуюся по желтку
внезародышевую часть кишечника. В то время, когда в светлом поле (в центре)
бластодиска происходит закладка тела зародыша, внезародышевая часть диска,
бластодерма, растёт [растет] по поверхностям желтка. У цыплёнка [цыпленка] к 3-м суткам инкубации
она охватывает треть желтка, к 5-м — половину. Бластодерма состоит из тех же
трёх [трех] зародышевых листков. Сосудистая сеть развивается раньше на желтке, в
бластодерме. Желток охватывается густой сетью кровеносных сосудов, идущих от
зародыша и к зародышу. Наружный, эктодермальный, слой бластодермы вскоре
отслаивается, образуя другие оболочки, а нижние её [ее] слои продолжают расти по
желтку. На 9-х сутках инкубации кровеносные сосуды охватывают желток почти целиком,
оставляя незакрытым лишь небольшой участок на нижнем полюсе. Эта оболочка и
называется желточным мешком (рис. 57).
Рис. 57. Развитие
эмбриональных оболочек: а — на 4-е сутки инкубации; б — на 9-е; в
— на 12-е; 1 — аллантоисная ножка; 2 — аллантоис; 3 — полость
аллантоиса; 4 — амнион; 5 — сероза; 6 — зародыш; 7 — желточный
мешок; 8 — складки желточного мешка; 9 — желток; 10 — желточная
оболочка; 11 — белок; 12 — края обрастания желточного мешка; 13
— сероамниотический проток; 14 — белочный мешок; 15 — место
сращения амниона с аллантоисом
Желточный мешок связан с телом эмбриона
желточным протоком, стенки которого образуют желточный стебелёк [стебелек] (желточную
ножку), соединённым [соединенным] со средней частью кишечника (средней кишкой). В этом месте
наполненная желтком полость желточного мешка сообщается с полостью кишок. По
желточной ножке проходят желточные артерии и вены. Основная функция желточного
мешка — абсорбция питательных веществ из желтка и перенос их к эмбриону. Это
возможно благодаря тому, что внутренняя поверхность желточного мешка имеет
складчатую структуру и выстлана железистым эпителием. Наружная его часть
покрыта хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, связанных с кровеносной
системой эмбриона. Закончив рост по поверхности, желточный мешок продолжает
расти и в глубь желтка, образуя ворсинчатые складки, что увеличивает его
всасывающую поверхность. Максимальной массы желточный мешок достигает на
15-17-е сутки инкубации. Позднее его масса уменьшается. На ранних стадиях
инкубации до 5-х суток и, частично, до 10-х желточный мешок выполняет также
дыхательную функцию. В конце инкубации перед вылуплением цыплёнка [цыпленка] желточный
мешок вместе с желтком втягивается в брюшную полость и резорбируется
(рассасывается) уже после вывода. Амнион — тонкий прозрачный пузырь, в
котором лежит зародыш. Развивается он, как и другая оболочка — сероза, из
верхних слоёв [слоев] бластодермы. Как только сформировались мозговые пузыри и складка,
отделяющая головной конец эмбриона от желтка, голова из-за большой массы
начинает погружаться в желток. Она, как колпачком, закрывается складкой,
растущей с бластодермы. Позднее, при погружении в желток и туловища, такие же
складки охватывают эмбрион с боков и с хвостовой стороны. На 4-е сутки инкубации
стороны складки срастаются над зародышем, одевая его двойным футляром. Из
внутренней поверхности складки образуется амнион, из наружной — сероза. Только
один небольшой участок складки остаётся [остается] несросшимся, он соединяет полость
амниона с пространством, заполненным белком. Это сероамниотический проток, по
которому в дальнейшем яичный белок будет проникать в амнион. Стенки амниона
тонкие, прозрачные. В них нет сосудов, но есть мышечные волокна. Благодаря им
амнион может пульсировать, сжимать и расширять свою полость. В начале инкубации
амнион плотно облегает эмбрион. Потом, наполняясь жидкостью, он становится
настолько просторным, что позволяет зародышу двигать ногами и головой. Во
второй половине инкубации полость амниона становится более тесной. Амнион и
амниотическая жидкость имеют большое значение в жизни эмбриона. Прежде всего,
амниотическая жидкость — среда, окружающая зародыш. Эмбрион, состоящий в первые
сутки из нежных, богатых водой тканей и, не имея ещё [еще] кожных покровов, погиб бы
вне водной среды. В амниотической жидкости растворены минеральные соли,
благодаря чему между ней и тканями зародыша создаётся [создается] нужное осмотическое
давление. Амниотическая жидкость обладает и способностью убивать
микроорганизмы. Амнион предохраняет зародыш от механических повреждений,
которые были бы неизбежны из-за твёрдой [твердой] скорлупы яйца. Благодаря пульсации
амниона совершаются некоторые перемещения жидкости и зародыша. Во вторую
половину инкубации вследствие давления, увеличивающего в теле зародыша и
оболочках, белок через сероамниотический проток поступает в амниотическую
жидкость и вместе с ней проглатывается эмбрионом. На 9-е сутки развития эмбрион
начинает заглатывать амниотическую жидкость благодаря сокращению амниона. А с
12-х суток эмбрион переходит на внутрикишечный способ питания белком. При
нормальном развитии к 17-м суткам весь белок переходит в амнион, а к концу 18-х
суток белка не остаётся [остается] и здесь. Установлено, что переход белка в полость амниона
совершается у разных видов птиц на одной морфологической стадии, примерно в
одинаковые сроки в процентах от общей продолжительности эмбрионального
развития. Запаздывание в развитии и неполное использование амниотической
жидкости приводит к тому, что она остаётся [остается] вокруг эмбриона. Обладая большой
вязкостью из-за присутствия белка пух эмбриона и выведенного цыплёнка [цыпленка] (если
вылупление произошло) покрыт липкой жидкостью. Жизнеспособность эмбрионов и
качество выведенного молодняка при этом заметно снижается. Перед вылуплением цыплёнка [цыпленка]
жидкость амниона почти целиком усваивается. Амнион атрофируется и остаётся [остается] в
скорлупе.
Серозная оболочка у птиц не имеет
самостоятельного значения. Развивается она вместе с амнионом, но позднее,
срастаясь с аллантоисом, покрывает и амнион, и желточный мешок, и белок.
Аллантоис, в отличие от других оболочек,
развивается из тканей тела зародыша. Появляется на 3-х сутках инкубации как
вырост из задней части первичной кишки. У эмбриона в это время ещё [еще] нет клоаки,
но почки уже работают и выводят продукты обмена. Выделенная жидкость
скапливается в аллантоисе, который играет роль мочевого пузыря. Вначале
аллантоис невелик, но быстро разрастается в пространстве между желтком,
амнионом и серозой. Он закрывает сверху амнион, достигает подскорлупных
оболочек и растёт [растет] вдоль воздушной камеры и скорлупы. В курином яйце к 10-м
суткам инкубации аллантоис занимает уже пространство под всей скорлупой, а к
11-м — при вертикальном положении яиц соединяется своими краями в остром конце
яйца, охватывая и белок, и желток, и зародыш. Аллантоис связан с телом эмбриона
аллантоисной ножкой (пуповиной), соединяющейся с кишечником. По ней проходят
крупные кровеносные сосуды, разветвляющиеся густой сетью в стенках аллантоиса
Аллантоис выполняет самые разнообразные функции. Он служит резервуаром для
аллантоисной жидкости, являющейся продуктом выделения почек; в ней содержатся
мочевая кислота и другие вредные вещества. Вода и эмбриональная моча
реабсорбируется кровеносными сосудами аллантоиса, а содержащиеся в аллантоисной
жидкости сухие вещества остаются в его полости в виде грязновато-белых масс.
Так как аллантоис располагается под самой скорлупой, аллантоисная жидкость
непрерывно испаряется через её [ее] поры, освобождая пространство в яйце и
предохраняя белок от испарения влаги. Достигнув границ воздушной камеры куриного
яйца, с 6-х суток инкубации аллантоис одновременно становится и органом дыхания
зародыша. Кровь, проходя по сосудам аллантоиса, примыкающим близко к скорлупе,
получает через её [ее] поры кислород из воздуха и выделяет в него углекислый газ.
Дыхание аллантоисом у куриного эмбриона продолжается с 6-х по 18-19-е сутки
инкубации, до разрыва подскорлупной оболочки в тупом конце яйца. От роста
аллантоиса зависит усвоение яичного белка, так как давлением своих стенок
аллантоис заставляет белок перемещаться в амнион. Участвует аллантоис и в
использовании организмом кальция скорлупы. Соединяясь с угольной кислотой,
кальций переходит в растворимую форму и поступает в кровь сосудов аллантоиса.
Скорлупа в результате становится более хрупкой, что облегчает её [ее] проклёв [проклев]. К
концу инкубации аллантоис атрофируется. Сосуды его обескровливаются, жидкость
испаряется. После вылупления молодняка аллантоис остаётся [остается] в скорлупе.