Энциклопедии, словари, справочники
 Энциклопедии, словари, справочники (поиск)   /   Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы  Читатели спрашивают 
 

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, оболочки зародыша; внезародышевые оболочки; эмбриональные оболочки (от греческого embrion — зародыш), органы, развивающиеся в большинстве случаев из внезародышевого поля и лежавшие вне тела эмбриона; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений. С переходом к постэмбриональному развитию эти органы исчезают. Всё [Все] дальнейшее описание развития зародышевых оболочек даётся [дается] на примере куриного эмбриона. У птичьего эмбриона четыре оболочки: желточный мешок, амнион, сероза и аллантоис. Зародышевые оболочки не следует смешивать с оболочками яйца: с белком, подскорлупными плёнками [пленками] и скорлупой.

Желточный мешок — первый по времени образования внезародышевый провизорный (временный) орган, образующийся благодаря обрастанию поверхности желтка спланхноплеврой — двойным зародышевым листком, состоящим из клеток энтодермы и мезодермы. Формирование желточного мешка происходит параллельно с дифференциацией передней, средней и задней кишок из первичной. Первичная кишка — незамкнутое пространство под эндодермой, дном которой служит непосредственный желток. В результате дифференциации связь с желтком сохраняет только средняя кишка. Вскоре на 2-3-е сутки инкубации она постепенно уменьшается. Желточный мешок можно рассматривать как разрастающуюся по желтку внезародышевую часть кишечника. В то время, когда в светлом поле (в центре) бластодиска происходит закладка тела зародыша, внезародышевая часть диска, бластодерма, растёт [растет] по поверхностям желтка. У цыплёнка [цыпленка] к 3-м суткам инкубации она охватывает треть желтка, к 5-м — половину. Бластодерма состоит из тех же трёх [трех] зародышевых листков. Сосудистая сеть развивается раньше на желтке, в бластодерме. Желток охватывается густой сетью кровеносных сосудов, идущих от зародыша и к зародышу. Наружный, эктодермальный, слой бластодермы вскоре отслаивается, образуя другие оболочки, а нижние её [ее] слои продолжают расти по желтку. На 9-х сутках инкубации кровеносные сосуды охватывают желток почти целиком, оставляя незакрытым лишь небольшой участок на нижнем полюсе. Эта оболочка и называется желточным мешком (рис. 57).

image64

Рис. 57. Развитие эмбриональных оболочек: ана 4-е сутки инкубации; бна 9-е; вна 12-е; 1аллантоисная ножка; 2 — аллантоис; 3полость аллантоиса; 4амнион; 5сероза; 6зародыш; 7желточный мешок; 8складки желточного мешка; 9желток; 10желточная оболочка; 11белок; 12края обрастания желточного мешка; 13сероамниотический проток; 14белочный мешок; 15место сращения амниона с аллантоисом

Желточный мешок связан с телом эмбриона желточным протоком, стенки которого образуют желточный стебелёк [стебелек] (желточную ножку), соединённым [соединенным] со средней частью кишечника (средней кишкой). В этом месте наполненная желтком полость желточного мешка сообщается с полостью кишок. По желточной ножке проходят желточные артерии и вены. Основная функция желточного мешка — абсорбция питательных веществ из желтка и перенос их к эмбриону. Это возможно благодаря тому, что внутренняя поверхность желточного мешка имеет складчатую структуру и выстлана железистым эпителием. Наружная его часть покрыта хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, связанных с кровеносной системой эмбриона. Закончив рост по поверхности, желточный мешок продолжает расти и в глубь желтка, образуя ворсинчатые складки, что увеличивает его всасывающую поверхность. Максимальной массы желточный мешок достигает на 15-17-е сутки инкубации. Позднее его масса уменьшается. На ранних стадиях инкубации до 5-х суток и, частично, до 10-х желточный мешок выполняет также дыхательную функцию. В конце инкубации перед вылуплением цыплёнка [цыпленка] желточный мешок вместе с желтком втягивается в брюшную полость и резорбируется (рассасывается) уже после вывода. Амнион — тонкий прозрачный пузырь, в котором лежит зародыш. Развивается он, как и другая оболочка — сероза, из верхних слоёв [слоев] бластодермы. Как только сформировались мозговые пузыри и складка, отделяющая головной конец эмбриона от желтка, голова из-за большой массы начинает погружаться в желток. Она, как колпачком, закрывается складкой, растущей с бластодермы. Позднее, при погружении в желток и туловища, такие же складки охватывают эмбрион с боков и с хвостовой стороны. На 4-е сутки инкубации стороны складки срастаются над зародышем, одевая его двойным футляром. Из внутренней поверхности складки образуется амнион, из наружной — сероза. Только один небольшой участок складки остаётся [остается] несросшимся, он соединяет полость амниона с пространством, заполненным белком. Это сероамниотический проток, по которому в дальнейшем яичный белок будет проникать в амнион. Стенки амниона тонкие, прозрачные. В них нет сосудов, но есть мышечные волокна. Благодаря им амнион может пульсировать, сжимать и расширять свою полость. В начале инкубации амнион плотно облегает эмбрион. Потом, наполняясь жидкостью, он становится настолько просторным, что позволяет зародышу двигать ногами и головой. Во второй половине инкубации полость амниона становится более тесной. Амнион и амниотическая жидкость имеют большое значение в жизни эмбриона. Прежде всего, амниотическая жидкость — среда, окружающая зародыш. Эмбрион, состоящий в первые сутки из нежных, богатых водой тканей и, не имея ещё [еще] кожных покровов, погиб бы вне водной среды. В амниотической жидкости растворены минеральные соли, благодаря чему между ней и тканями зародыша создаётся [создается] нужное осмотическое давление. Амниотическая жидкость обладает и способностью убивать микроорганизмы. Амнион предохраняет зародыш от механических повреждений, которые были бы неизбежны из-за твёрдой [твердой] скорлупы яйца. Благодаря пульсации амниона совершаются некоторые перемещения жидкости и зародыша. Во вторую половину инкубации вследствие давления, увеличивающего в теле зародыша и оболочках, белок через сероамниотический проток поступает в амниотическую жидкость и вместе с ней проглатывается эмбрионом. На 9-е сутки развития эмбрион начинает заглатывать амниотическую жидкость благодаря сокращению амниона. А с 12-х суток эмбрион переходит на внутрикишечный способ питания белком. При нормальном развитии к 17-м суткам весь белок переходит в амнион, а к концу 18-х суток белка не остаётся [остается] и здесь. Установлено, что переход белка в полость амниона совершается у разных видов птиц на одной морфологической стадии, примерно в одинаковые сроки в процентах от общей продолжительности эмбрионального развития. Запаздывание в развитии и неполное использование амниотической жидкости приводит к тому, что она остаётся [остается] вокруг эмбриона. Обладая большой вязкостью из-за присутствия белка пух эмбриона и выведенного цыплёнка [цыпленка] (если вылупление произошло) покрыт липкой жидкостью. Жизнеспособность эмбрионов и качество выведенного молодняка при этом заметно снижается. Перед вылуплением цыплёнка [цыпленка] жидкость амниона почти целиком усваивается. Амнион атрофируется и остаётся [остается] в скорлупе.

Серозная оболочка у птиц не имеет самостоятельного значения. Развивается она вместе с амнионом, но позднее, срастаясь с аллантоисом, покрывает и амнион, и желточный мешок, и белок.

Аллантоис, в отличие от других оболочек, развивается из тканей тела зародыша. Появляется на 3-х сутках инкубации как вырост из задней части первичной кишки. У эмбриона в это время ещё [еще] нет клоаки, но почки уже работают и выводят продукты обмена. Выделенная жидкость скапливается в аллантоисе, который играет роль мочевого пузыря. Вначале аллантоис невелик, но быстро разрастается в пространстве между желтком, амнионом и серозой. Он закрывает сверху амнион, достигает подскорлупных оболочек и растёт [растет] вдоль воздушной камеры и скорлупы. В курином яйце к 10-м суткам инкубации аллантоис занимает уже пространство под всей скорлупой, а к 11-м — при вертикальном положении яиц соединяется своими краями в остром конце яйца, охватывая и белок, и желток, и зародыш. Аллантоис связан с телом эмбриона аллантоисной ножкой (пуповиной), соединяющейся с кишечником. По ней проходят крупные кровеносные сосуды, разветвляющиеся густой сетью в стенках аллантоиса Аллантоис выполняет самые разнообразные функции. Он служит резервуаром для аллантоисной жидкости, являющейся продуктом выделения почек; в ней содержатся мочевая кислота и другие вредные вещества. Вода и эмбриональная моча реабсорбируется кровеносными сосудами аллантоиса, а содержащиеся в аллантоисной жидкости сухие вещества остаются в его полости в виде грязновато-белых масс. Так как аллантоис располагается под самой скорлупой, аллантоисная жидкость непрерывно испаряется через её [ее] поры, освобождая пространство в яйце и предохраняя белок от испарения влаги. Достигнув границ воздушной камеры куриного яйца, с 6-х суток инкубации аллантоис одновременно становится и органом дыхания зародыша. Кровь, проходя по сосудам аллантоиса, примыкающим близко к скорлупе, получает через её [ее] поры кислород из воздуха и выделяет в него углекислый газ. Дыхание аллантоисом у куриного эмбриона продолжается с 6-х по 18-19-е сутки инкубации, до разрыва подскорлупной оболочки в тупом конце яйца. От роста аллантоиса зависит усвоение яичного белка, так как давлением своих стенок аллантоис заставляет белок перемещаться в амнион. Участвует аллантоис и в использовании организмом кальция скорлупы. Соединяясь с угольной кислотой, кальций переходит в растворимую форму и поступает в кровь сосудов аллантоиса. Скорлупа в результате становится более хрупкой, что облегчает её [ее] проклёв [проклев]. К концу инкубации аллантоис атрофируется. Сосуды его обескровливаются, жидкость испаряется. После вылупления молодняка аллантоис остаётся [остается] в скорлупе.


^ЗГЛ: ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ.