ВОЗРАСТНЫЕ ПРИЗНАКИ ЭМБРИОНОВ, или хронология развития (от латинского chronologia, греческого chrohos — время, logos — учение), последовательность развития (появления) признаков в процессе инкубации, устанавливающая возраст эмбрионов. В основу определения возраста эмбрионов взято развитие тех или иных органов и временных эмбриональных оболочек, использование белка и желтка, амниотической жидкости, готовность к вылуплению и другие (приложение 4 — куры; 4а — индейки; рис. 16-44 — гуси; табл. 16 —утки, перепела; цесарки).

Примечание*. Биологический контроль при инкубации яиц сельскохозяйственной птицы. Сергиев Посад: ГНУВНИТИП Россельхозакадемии, 2014.

Возрастные признаки эмбриона перепела. (Данный материал приведён [приведен] в сокращённом [сокращенном] виде из книги Н.П. Третьякова и Г.С. Крок «Инкубация с основами эмбриологии», 1978). Уже за первые сутки инкубации у перепелиного эмбриона закладываются нервная трубка и головной мозг, который на вторые сутки имеет отчётливо [отчетливо] различимые отделы, глазные бокалы и слуховые пузырьки. На третьи сутки инкубации начинается пигментация глаз, к концу шестых суток появляются склеральные сосочки (признак принадлежности к классу птиц) и зачаток мигательной перепонки. Висцеральные дуги и жаберные щели закладываются на вторые сутки инкубации. За шесть суток инкубации у зародыша уже сформирован клюв и появился зачаток яйцевого зуба. Сердце хорошо заметно и ритмично сокращается уже у двухсуточного зародыша. Закладка передних, задних конечностей и почки хвоста происходит на третьи сутки инкубации, а на четвертые появляются локтевые и коленные суставы и образуются пальцевые пластинки. К концу шестых суток три главных отдела крыльев и ног чётко [четко] отграничены друг от друга. На шестые сутки развития на теле зародыша, на спине, бёдрах [бедрах] и хвосте появляются перьевые сосочки. Желтoк в начале периода быстро увеличивается в объёме [объеме] за счёт [счет] перехода в него жидких фракций из белковой оболочки. На пятые сутки его масса вместе с развивающимся желточным мешком достигает 68,5% от массы яйца. К концу шестых суток его масса падает до 62,2% от массы яйца за счёт [счет] потребления питательных веществ желтка зародышем. Желточный мешок и его сосудистое поле отчётливо [отчетливо] различимые уже на вторые сутки инкубации, к концу шестых суток охватывают желток больше чем на ⅔. Амнион уже на третьи сутки после начала инкубации полностью закрывает тело зародыша, и в нём [нем] накапливается жидкость. Начиная с пятых суток, стенки зародыша ритмично сокращаются. Аллантоис впервые обнаруживается на третьи сутки инкубации в виде небольшого пузыря на задней кишке зародыша. К концу шестых суток аллантоисный мешок значительно увеличивается в объёме [объеме], он наполнен жидкостью и почти на третъ покрывает сосудистое поле желточного мешка. Питание и дыхание зародыша в начале своего развития проходят осмотически, затем обе эти функции принимает на себя желточный мешок. К концу периода развития функция дыхания почти целиком переходит к аллантоису, а желточный мешок начинает выполнять лишь функцию доставки питательных веществ от желтка к зародышу. В период с седьмых по десятые сутки инкубации у зародыша продолжается дальнейшая дифференцировка тканей и органов. Интенсивно развивается оперение. Появляются и развиваются веки. К концу восьмых суток на пальцах задних конечностей и на первом пальце крыльев видны зачатки когтей, на девятые сутки появляются зачатки чешуек на дорзальной поверхности плюсны и на фалангах пальцев. К концу периода начинается ороговение клюва. Масса зародыша в конце периода составляет 15,3% от массы яйца. Желточный мешок к концу восьмых суток полностью охватывает желток. Дальнейший рост его происходит главным образом за счёт [счет] увеличения внутренней складчатости. Масса желтка на конец десятых суток инкубации составляет 27,0%, а желточного мешка — 5,5% от массы яйца. За этот период масса белка почти не изменяется, в конце десятых суток она составляет 19,6% от массы яйца. Амнион увеличивается на протяжении всего периода, и в нём [нем] продолжает накапливаться амниотическая жидкость. Аллантоис на восьмые сутки уже целиком покрывает желточный мешок, а к концу десятых суток смыкается под белком. Зародыш виден как тёмное [темное] пятно в центре яйца. Веки у зародыша сближены и между ними едва просматривается щель, на клюве заметно ороговение. Средняя масса эмбриона — 1,53 г. Желточный мешок доставляет питательные вещества зародышу, что обеспечивает бурный рост его во второй половине периода. К концу периода жидкая часть желтка оказывается уже израсходованной, и это приводит к замедлению роста зародыша. В это время начинается интенсивная дифференцировка клеток желудочно-кишечного тракта и застенных желёз [желез], что подготавливает эмбрион к внутрикишечному перевариванию белка в следующем периоде. Дыхание зародыша на протяжении всего периода аллантоисное. Период с 11-х и до конца 15-х суток инкубации знаменуется бурным ростом плода за счёт [счет] белка, поступившего в амнион и заглатываемого зародышем. Однако к концу периода белка почти не остаётся [остается], что приводит к замедлению роста плода, который затем ускоряется за счёт [счет] усиления использования желтка. Желток в первой половине периода почти не расходуется эмбрионом. Но после того как амниотическая жидкость и разжиженный белок оказываются поглощёнными [поглощенными] эмбрионом, желток начинает усваиваться. Если в начале периода желтка было 26,3% от массы яйца, то на конец пятнадцатых суток остаётся [остается] лишь 13,7%. Амнион к концу периода теряет всю жидкость, зато аллантоис переполняется жидкостью, и в нём [нем] появляется меконий — продукт внутрикишечного переваривания белка. За период инкубации уменьшается масса скорлупы, так как часть её [ее] расходуется на построение скелета. Если до инкубации скорлупа составляет около 9% массы яйца, то к концу пятнадцатых суток всего лишь 7,5%. Период вылупления у перепела длится более суток (шестнадцатые сутки и половину следующих). На 16-е сутки хорошо развитый эмбрион занимает примерно ¾ яйца. Эта часть яйца тёмная [темная], сосудов не видно, белок полностью использован. Граница воздушной камеры неровная из-за выпячивания головы и шеи зародыша. Перепелёнок [Перепеленок] в этот период уже пробивает воздушную камеру и начинает дышать лёгкими [легкими]. Для эмбриогенеза перепела xapaктepно снижение темпа роста на пятые, восьмые, десятые, двенадцатые сутки и перед вылуплением, что связано с процессами новообразований и дифференцировкой тканей и органов. Усиление роста на четвёртые [четвертые], седьмые, одиннадцатые и пятнадцатые сутки вызвано появлением новых способов питания и дыхания.

Возрастные признаки эмбриона страуса. Основные морфологические изменения, происходящие в процессе развития эмбриона африканского страуса, могут быть описаны следующим образом (рис. 45). 1-4-е сутки. При рассмотрении cбокy свежее яйцо, подсвечиваемое снизу, имеет вид гомогенной структуры с желтоватой тенью желтка. Воздушная камера может быть видна при направленном освещении верхней части яйца, она имеет высоту 20-30 мм и занимает около 5% объёма [объема] яйца.

Рис. 45. Схема строения зародыша и плодных оболочек в яйце страуса: 1 — скорлупа: 2 — пуга; 3 — амнион; 4 — аллантоис; 5 — эмбрион; 6 — желточный мешок; 7 — белок

При вскрытии яйца зародышевый диск наблюдается на верхней поверхности желтка как круглое непрозрачное белое образование диаметром 6 мм. В оплодотворённом [оплодотворенном] яйце на бластодиске видны концентрические круги более плотных и менее плотных структур (аэрея опака и аэрея пелусида). В течение первых четырёх [четырех] суток инкубации бластодиск увеличивается в диаметре, и происходит образование кровеносных сосудов, наблюдаемых как красное кольцо. 7-е сутки. Одна пятая верхней части яйца становится более тёмной [темной], чем в свежем яйце. Сеть кровеносных сосудов на желтке в области бластодиска имеет диаметр 45 мм. Пульсация кровеносных сосудов становится видна уже с 5-х суток. Зародыш поворачивается на левую сторону, к концу первой недели начинается формирование конечностей. Длина эмбриона — 10 мм. Воздушная камера занимает 7% всей длины яйца. На период первых 7 суток развития приходится от 10 до 20% всех случаев гибели эмбрионов в яйце. 14-е сутки. Верхняя треть яйца тёмная [темная], с S-образным краем. Эмбрион покрыт сетью кровеносных сосудов аллантоиса и амнионом. Все органы тела оформлены. Глаза стали видны с 8-х суток, с конца второй недели начинает формироваться клюв. Воздушная камера занимает около 12% всей длины яйца. Длина эмбриона — 30 мм, масса — 2,8 г. 21-е сутки. Верхняя половина яйца тёмная [темная]. Клюв начинает твердеть и на коже видны перьевые бугорки. Воздушная камера занимает около 16% всей длины яйца. Длина эмбриона — 85 мм, масса — 18 г. 28-е сутки. Тёмная [Темная] тень в верхней части яйца распространяется вокруг воздушной камеры, увеличиваясь после 21-х суток. При вскрытии яйца видны перья, на пальцах появляются коготки. Эмбрион поворачивается, располагая позвоночник параллельно длинной оси яйца. Воздушная камера занимает около 20% всей длины яйца. Длина эмбриона — 155 мм, масса — 150 г. 35-е сутки. Исключая воздушную камеру, весь внутренний объём [объем] яйца не просвечивается. Яичный белок использован полностью, и остатки желтка начинают через пупочное отверстие втягиваться внутрь брюшной полости. Шея эмбриона склоняется направо над правой ногой, клюв направлен к воздушной камере, занимая позицию для наклёва [наклева]. Воздушная камера составляет более 22% всей длины яйца. Длина эмбриона — 235 мм, масса — 250 г. 42-е сутки. Происходит внутренний наклёв [наклев], то есть клюв разрывает мембрану воздушной камеры, при овоскопировании можно наблюдать клюв в пределах воздушной камеры (это обычно происходит на 41-е сутки). Зародыш переходит на лёгочное [легочное] дыхание. На 42-е сутки через 12-24 часа после внутреннего наклёва [наклева] происходит наружный наклёв [наклев]. Процесс освобождения птенца из скорлупы может занять ещё [еще] 12 часов и более. Это осуществляется комбинацией ударов как клювом, так и когтем ноги и движениями всего тела. Правая нога располагается рядом с клювом, левая нога около затылка. Этот процесс освобождения от скорлупы требует от птенца большого напряжения. Более 70% всех случаев эмбриональной смертности происходит на стадии наклёва [наклева]. Воздушная камера занимает более 30% всей длины яйца. Масса страусёнка [страусенка] колеблется в зависимости от начальной массы яйца, составляя от неё [нее] примерно 65%.

У голубей на 3-4-е сутки насиживания можно установить, оплодотворено яйцо или нет. Для этого его осторожно берут большим и указательным пальцами и держат против источника света (солнце, электролампа и другие). Если яйцо оплодотворено, то в нём [нем] можно рассмотреть тёмную [темную] точку и лучеобразно расходящиеся от неё [нее] тонкие жилки. Оплодотворённое [Оплодотворенное] яйцо через 8 суток становится совершенно тёмным [темным] (рис. 46).

Рис. 46. Развитие зародыша в яйце голубя в процессе насиживания: 1 — свежее яйцо; 2 — яйцо после 5-6 суток насиживания; 3 —яйцо после 9-10 суток насиживания; 4 —яйцо после 11-15 суток насиживания; 5 —яйцо после 16-18 суток насиживания; а — скорлупа; б—воздушная камера; в — белок; г — желток

Неоплодотворённые [Неоплодотворенные] яйца сохраняют первоначальную прозрачность, а воздушная камера их увеличивается за счёт [счет] постепенного высыхания содержимого. Неоплодотворённое [Неоплодотворенное] яйцо лучше заменить искусственным или от другой пары голубей при условии, если кладка у них происходила в один день. В силу разных причин (недостаток витаминов, прерывистая инкубация и других) эмбрион в яйце может погибнуть. Скорлупа такого яйца приобретает темновато-синий оттенок, значительно увеличивается воздушная камера. Эти яйца нужно выбраковывать. См. Биологический контроль в процессе инкубации.