ВОЗРАСТНЫЕ ПРИЗНАКИ ЭМБРИОНОВ, или
хронология развития (от латинского chronologia,
греческого chrohos — время, logos —
учение), последовательность развития (появления) признаков в процессе
инкубации, устанавливающая возраст эмбрионов. В основу определения возраста
эмбрионов взято развитие тех или иных органов и временных эмбриональных
оболочек, использование белка и желтка, амниотической жидкости, готовность к
вылуплению и другие (приложение 4 — куры; 4а — индейки; рис. 16-44 — гуси; табл. 16
—утки, перепела; цесарки).
Примечание*. Биологический
контроль при инкубации яиц сельскохозяйственной птицы. Сергиев Посад: ГНУВНИТИП
Россельхозакадемии, 2014.
Возрастные признаки эмбриона перепела.
(Данный материал приведён [приведен] в сокращённом [сокращенном] виде из книги Н.П. Третьякова и Г.С.
Крок «Инкубация с основами эмбриологии», 1978). Уже за первые сутки инкубации у
перепелиного эмбриона закладываются нервная трубка и головной мозг, который на
вторые сутки имеет отчётливо [отчетливо] различимые отделы, глазные бокалы и слуховые
пузырьки. На третьи сутки инкубации начинается пигментация глаз, к концу шестых
суток появляются склеральные сосочки (признак принадлежности к классу птиц) и
зачаток мигательной перепонки. Висцеральные дуги и жаберные щели закладываются
на вторые сутки инкубации. За шесть суток инкубации у зародыша уже сформирован
клюв и появился зачаток яйцевого зуба. Сердце хорошо заметно и ритмично
сокращается уже у двухсуточного зародыша. Закладка передних, задних конечностей
и почки хвоста происходит на третьи сутки инкубации, а на четвертые появляются
локтевые и коленные суставы и образуются пальцевые пластинки. К концу шестых
суток три главных отдела крыльев и ног чётко [четко] отграничены друг от друга. На
шестые сутки развития на теле зародыша, на спине, бёдрах [бедрах] и хвосте появляются
перьевые сосочки. Желтoк в начале периода быстро увеличивается в объёме [объеме] за счёт [счет]
перехода в него жидких фракций из белковой оболочки. На пятые сутки его масса
вместе с развивающимся желточным мешком достигает 68,5% от массы яйца. К концу
шестых суток его масса падает до 62,2% от массы яйца за счёт [счет] потребления
питательных веществ желтка зародышем. Желточный мешок и его сосудистое поле
отчётливо [отчетливо] различимые уже на вторые сутки инкубации, к концу шестых суток
охватывают желток больше чем на ⅔.
Амнион уже на третьи сутки после начала инкубации полностью закрывает тело
зародыша, и в нём [нем] накапливается жидкость. Начиная с пятых суток, стенки зародыша
ритмично сокращаются. Аллантоис впервые обнаруживается на третьи сутки
инкубации в виде небольшого пузыря на задней кишке зародыша. К концу шестых
суток аллантоисный мешок значительно увеличивается в объёме [объеме], он наполнен
жидкостью и почти на третъ покрывает сосудистое поле желточного мешка. Питание
и дыхание зародыша в начале своего развития проходят осмотически, затем обе эти
функции принимает на себя желточный мешок. К концу периода развития функция
дыхания почти целиком переходит к аллантоису, а желточный мешок начинает
выполнять лишь функцию доставки питательных веществ от желтка к зародышу. В
период с седьмых по десятые сутки инкубации у зародыша продолжается дальнейшая
дифференцировка тканей и органов. Интенсивно развивается оперение. Появляются и
развиваются веки. К концу восьмых суток на пальцах задних конечностей и на
первом пальце крыльев видны зачатки когтей, на девятые сутки появляются зачатки
чешуек на дорзальной поверхности плюсны и на фалангах пальцев. К концу периода
начинается ороговение клюва. Масса зародыша в конце периода составляет 15,3% от
массы яйца. Желточный мешок к концу восьмых суток полностью охватывает желток.
Дальнейший рост его происходит главным образом за счёт [счет] увеличения внутренней
складчатости. Масса желтка на конец десятых суток инкубации составляет 27,0%, а
желточного мешка — 5,5% от массы яйца. За этот период масса белка почти не
изменяется, в конце десятых суток она составляет 19,6% от массы яйца. Амнион
увеличивается на протяжении всего периода, и в нём [нем] продолжает накапливаться
амниотическая жидкость. Аллантоис на восьмые сутки уже целиком покрывает
желточный мешок, а к концу десятых суток смыкается под белком. Зародыш виден
как тёмное [темное] пятно в центре яйца. Веки у зародыша сближены и между ними едва
просматривается щель, на клюве заметно ороговение. Средняя масса эмбриона — 1,53
г. Желточный мешок доставляет питательные вещества зародышу, что обеспечивает
бурный рост его во второй половине периода. К концу периода жидкая часть желтка
оказывается уже израсходованной, и это приводит к замедлению роста зародыша. В
это время начинается интенсивная дифференцировка клеток желудочно-кишечного
тракта и застенных желёз [желез], что подготавливает эмбрион к внутрикишечному
перевариванию белка в следующем периоде. Дыхание зародыша на протяжении всего
периода аллантоисное. Период с 11-х и до конца 15-х суток инкубации знаменуется
бурным ростом плода за счёт [счет] белка, поступившего в амнион и заглатываемого
зародышем. Однако к концу периода белка почти не остаётся [остается], что приводит к
замедлению роста плода, который затем ускоряется за счёт [счет] усиления использования
желтка. Желток в первой половине периода почти не расходуется эмбрионом. Но
после того как амниотическая жидкость и разжиженный белок оказываются
поглощёнными [поглощенными] эмбрионом, желток начинает усваиваться. Если в начале периода
желтка было 26,3% от массы яйца, то на конец пятнадцатых суток остаётся [остается] лишь
13,7%. Амнион к концу периода теряет всю жидкость, зато аллантоис переполняется
жидкостью, и в нём [нем] появляется меконий — продукт внутрикишечного переваривания
белка. За период инкубации уменьшается масса скорлупы, так как часть её [ее]
расходуется на построение скелета. Если до инкубации скорлупа составляет около
9% массы яйца, то к концу пятнадцатых суток всего лишь 7,5%. Период вылупления
у перепела длится более суток (шестнадцатые сутки и половину следующих). На
16-е сутки хорошо развитый эмбрион занимает примерно ¾ яйца. Эта часть яйца тёмная [темная], сосудов не
видно, белок полностью использован. Граница воздушной камеры неровная из-за выпячивания
головы и шеи зародыша. Перепелёнок [Перепеленок] в этот период уже пробивает воздушную камеру
и начинает дышать лёгкими [легкими]. Для эмбриогенеза перепела xapaктepно снижение темпа роста на пятые, восьмые, десятые, двенадцатые
сутки и перед вылуплением, что связано с процессами новообразований и
дифференцировкой тканей и органов. Усиление роста на четвёртые [четвертые], седьмые,
одиннадцатые и пятнадцатые сутки вызвано появлением новых способов питания и
дыхания.
Возрастные признаки эмбриона страуса.
Основные морфологические изменения, происходящие в процессе развития эмбриона
африканского страуса, могут быть описаны следующим образом (рис. 45). 1-4-е
сутки. При рассмотрении cбокy свежее
яйцо, подсвечиваемое снизу, имеет вид гомогенной структуры с желтоватой тенью
желтка. Воздушная камера может быть видна при направленном освещении верхней
части яйца, она имеет высоту 20-30 мм и занимает около 5% объёма [объема] яйца.
При вскрытии яйца зародышевый диск
наблюдается на верхней поверхности желтка как круглое непрозрачное белое
образование диаметром 6 мм. В оплодотворённом [оплодотворенном] яйце на бластодиске видны
концентрические круги более плотных и менее плотных структур (аэрея опака и
аэрея пелусида). В течение первых четырёх [четырех] суток инкубации бластодиск
увеличивается в диаметре, и происходит образование кровеносных сосудов,
наблюдаемых как красное кольцо. 7-е сутки. Одна пятая верхней части яйца
становится более тёмной [темной], чем в свежем яйце. Сеть кровеносных сосудов на желтке
в области бластодиска имеет диаметр 45 мм. Пульсация кровеносных сосудов
становится видна уже с 5-х суток. Зародыш поворачивается на левую сторону, к
концу первой недели начинается формирование конечностей. Длина эмбриона — 10
мм. Воздушная камера занимает 7% всей длины яйца. На период первых 7 суток
развития приходится от 10 до 20% всех случаев гибели эмбрионов в яйце. 14-е
сутки. Верхняя треть яйца тёмная [темная], с S-образным
краем. Эмбрион покрыт сетью кровеносных сосудов аллантоиса и амнионом. Все
органы тела оформлены. Глаза стали видны с 8-х суток, с конца второй недели
начинает формироваться клюв. Воздушная камера занимает около 12% всей длины
яйца. Длина эмбриона — 30 мм, масса — 2,8 г. 21-е сутки. Верхняя половина
яйца тёмная [темная]. Клюв начинает твердеть и на коже видны перьевые бугорки. Воздушная
камера занимает около 16% всей длины яйца. Длина эмбриона — 85 мм, масса — 18
г. 28-е сутки. Тёмная [Темная] тень в верхней части яйца распространяется вокруг
воздушной камеры, увеличиваясь после 21-х суток. При вскрытии яйца видны перья,
на пальцах появляются коготки. Эмбрион поворачивается, располагая позвоночник
параллельно длинной оси яйца. Воздушная камера занимает около 20% всей длины
яйца. Длина эмбриона — 155 мм, масса — 150 г. 35-е сутки. Исключая
воздушную камеру, весь внутренний объём [объем] яйца не просвечивается. Яичный белок
использован полностью, и остатки желтка начинают через пупочное отверстие
втягиваться внутрь брюшной полости. Шея эмбриона склоняется направо над правой ногой,
клюв направлен к воздушной камере, занимая позицию для наклёва [наклева]. Воздушная
камера составляет более 22% всей длины яйца. Длина эмбриона — 235 мм, масса —
250 г. 42-е сутки. Происходит внутренний наклёв [наклев], то есть клюв разрывает
мембрану воздушной камеры, при овоскопировании можно наблюдать клюв в пределах
воздушной камеры (это обычно происходит на 41-е сутки). Зародыш переходит на
лёгочное [легочное] дыхание. На 42-е сутки через 12-24 часа после внутреннего наклёва [наклева]
происходит наружный наклёв [наклев]. Процесс освобождения птенца из скорлупы может
занять ещё [еще] 12 часов и более. Это осуществляется комбинацией ударов как клювом,
так и когтем ноги и движениями всего тела. Правая нога располагается рядом с
клювом, левая нога около затылка. Этот процесс освобождения от скорлупы требует
от птенца большого напряжения. Более 70% всех случаев эмбриональной смертности
происходит на стадии наклёва [наклева]. Воздушная камера занимает более 30% всей длины
яйца. Масса страусёнка [страусенка] колеблется в зависимости от начальной массы яйца,
составляя от неё [нее] примерно 65%.
У голубей на 3-4-е сутки насиживания можно
установить, оплодотворено яйцо или нет. Для этого его осторожно берут большим и
указательным пальцами и держат против источника света (солнце, электролампа и
другие). Если яйцо оплодотворено, то в нём [нем] можно рассмотреть тёмную [темную] точку и
лучеобразно расходящиеся от неё [нее] тонкие жилки. Оплодотворённое [Оплодотворенное] яйцо через 8
суток становится совершенно тёмным [темным] (рис. 46).
Рис. 46. Развитие
зародыша в яйце голубя в процессе насиживания: 1 — свежее яйцо; 2 — яйцо
после 5-6 суток насиживания; 3 —яйцо после 9-10 суток насиживания; 4—яйцо после 11-15 суток насиживания; 5 —яйцо после 16-18 суток насиживания;
а — скорлупа; б—воздушная камера; в — белок; г — желток
Неоплодотворённые [Неоплодотворенные] яйца сохраняют
первоначальную прозрачность, а воздушная камера их увеличивается за счёт [счет]
постепенного высыхания содержимого. Неоплодотворённое [Неоплодотворенное] яйцо лучше заменить
искусственным или от другой пары голубей при условии, если кладка у них
происходила в один день. В силу разных причин (недостаток витаминов,
прерывистая инкубация и других) эмбрион в яйце может погибнуть. Скорлупа такого
яйца приобретает темновато-синий оттенок, значительно увеличивается воздушная
камера. Эти яйца нужно выбраковывать. См. Биологический контроль в процессе инкубации.